Modelo FitzHugh-Nagumo

Modelo de juguete de medios excitables

Modelo de FitzHugh-Nagumo en el espacio de fases, con . La línea verde es la nulclina cúbica y la línea roja es la nulclina lineal. Las líneas negras son curvas integrales. ${\displaystyle a=0.7,b=0.8,\tau =12.5,R=0.1,I_{ext}=0.5}$

Gráfica de v con parámetros I=0,5, a=0,7, b=0,8 y τ=12,5

El modelo de FitzHugh-Nagumo ( FHN ) describe un prototipo de un sistema excitable (p. ej., una neurona ).

Es un ejemplo de un oscilador de relajación porque, si el estímulo externo excede un cierto valor umbral, el sistema exhibirá una excursión característica en el espacio de fase , antes de que las variables se relajen y vuelvan a sus valores de reposo. ${\displaystyle I_{\text{ext}}}$ ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Este comportamiento es un esbozo de las generaciones de picos neuronales, con una elevación corta y no lineal del voltaje de membrana , disminuida con el tiempo por una variable de recuperación lineal más lenta que representa la reactivación del canal de sodio y la desactivación del canal de potasio, después de la estimulación por una corriente de entrada externa. ^[1] ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Las ecuaciones para este sistema dinámico se leen

${\displaystyle {\dot {v}}=v-{\frac {v^{3}}{3}}-w+RI_{\rm {ext}}}$

${\displaystyle \tau {\dot {w}}=v+a-bw.}$

El modelo FitzHugh-Nagumo es una versión 2D simplificada del modelo Hodgkin-Huxley que modela de manera detallada la dinámica de activación y desactivación de una neurona en activación.

A su vez, el oscilador de Van der Pol es un caso especial del modelo de FitzHugh-Nagumo, con . ${\displaystyle a=b=0}$

Historia

Recibe su nombre en honor a Richard FitzHugh (1922–2007) ^[2] , quien sugirió el sistema en 1961 ^[3], y a Jinichi Nagumo et al ., quienes crearon el circuito equivalente al año siguiente. ^[4]

En los artículos originales de FitzHugh, este modelo se denominó oscilador Bonhoeffer–Van der Pol (nombrado en honor a Karl-Friedrich Bonhoeffer y Balthasar van der Pol ) porque contiene el oscilador Van der Pol como un caso especial para . El circuito equivalente fue sugerido por Jin-ichi Nagumo, Suguru Arimoto y Shuji Yoshizawa. ^[5] ${\displaystyle a=b=0}$

Análisis cualitativo

Cualitativamente, la dinámica de este sistema está determinada por la relación entre las tres ramas de la nulclina cúbica y la nulclina lineal.

La nulclina cúbica se define por . ${\displaystyle {\dot {v}}=0\leftrightarrow w=v-v^{3}/3+RI_{ext}}$

La nulclina lineal se define por . ${\displaystyle {\dot {w}}=0\leftrightarrow w=(v+a)/b}$

En general, las dos nullclinas se intersecan en uno o tres puntos, cada uno de los cuales es un punto de equilibrio. En valores grandes de , lejos del origen, el flujo es un flujo circular en el sentido de las agujas del reloj, por lo que la suma del índice para todo el campo vectorial es +1. Esto significa que cuando hay un punto de equilibrio, debe ser un punto espiral en el sentido de las agujas del reloj o un nodo. Cuando hay tres puntos de equilibrio, deben ser dos puntos espirales en el sentido de las agujas del reloj y un punto de silla. ${\displaystyle v^{2}+w^{2}}$

• Si la nulclina lineal perfora la nulclina cúbica desde abajo, entonces es un punto espiral en el sentido de las agujas del reloj o un nodo.
• Si la nulclina lineal perfora la nulclina cúbica desde arriba en la rama media, entonces es un punto de silla.

El tipo y la estabilidad del índice +1 se pueden calcular numéricamente calculando la traza y el determinante de su jacobiano: El punto es estable si y solo si la traza es negativa. Es decir, . $${\displaystyle (tr,\det )=(1-b/\tau -v^{2},(v^{2}-1)b/\tau +1/\tau )}$$ ${\displaystyle v^{2}>1-b/\tau }$

El punto es un punto espiral si y solo si . Es decir, . ${\displaystyle 4\det -tr^{2}>0}$ ${\displaystyle (\tau v^{2}-b-\tau )^{2}<4\tau }$

El ciclo límite nace cuando un punto espiral estable se vuelve inestable por bifurcación de Hopf . ^[1]

Sólo cuando la nulclina lineal perfora la nulclina cúbica en tres puntos, el sistema tiene una separatriz , siendo las dos ramas de la variedad estable del punto de silla en el medio.

• Si la separatriz es una curva, entonces las trayectorias a la izquierda de la separatriz convergen hacia el sumidero izquierdo, y lo mismo ocurre con las de la derecha.
• Si la separatriz es un ciclo alrededor de la intersección izquierda, entonces las trayectorias dentro de la separatriz convergen al punto espiral izquierdo. Las trayectorias fuera de la separatriz convergen al sumidero derecho. La propia separatriz es el ciclo límite de la rama inferior de la variedad estable para el punto de silla en el medio. De manera similar para el caso donde la separatriz es un ciclo alrededor de la intersección derecha.
• Entre los dos casos, el sistema sufre una bifurcación homoclínica .

Figuras de la galería: modelo FitzHugh-Nagumo, con , y variando ${\displaystyle a=0.7,\tau =12.5,R=0.1}$ ${\displaystyle b,I_{ext}}$ . (Están animadas. Ábralas para ver la animación).

• 
  b = 0,8. Las nulclinas siempre se intersecan en un punto. Cuando el punto está en la rama media de la nulclina cúbica, hay un ciclo límite y un punto espiral inestable en el sentido de las agujas del reloj.
• 
  b = 1,25. El ciclo límite todavía existe, pero para un intervalo más pequeño de I_ext. Cuando hay tres intersecciones en el medio, dos de ellas son espirales inestables y una es un punto de silla inestable.
• 
  b = 2,0. El ciclo límite ha desaparecido y en su lugar a veces obtenemos dos puntos fijos estables.
• 
  Cuando , podemos ver fácilmente la separatriz y las dos cuencas de atracción resolviendo las trayectorias hacia atrás en el tiempo. ${\displaystyle b=2,I_{ext}=3.5}$
• 
  Cuando , se produce un evento de bifurcación homoclínica alrededor de . Antes de la bifurcación, la variedad estable converge al sumidero y la variedad inestable escapa al infinito. Después del evento, la variedad estable converge al sumidero de la derecha y la variedad inestable converge a un ciclo límite alrededor del punto espiral izquierdo. ${\displaystyle b=2.0}$ ${\displaystyle I_{ext}=5.393}$
• 
  Después de la bifurcación homoclínica, cuando , hay un punto espiral estable a la izquierda y un sumidero estable a la derecha. Ambas ramas de la variedad inestable convergen al sumidero. La rama superior de la variedad estable diverge hasta el infinito. La rama inferior de la variedad estable converge a un ciclo alrededor del punto espiral. El ciclo límite en sí es inestable. ${\displaystyle b=2.0,I_{ext}=5.45}$

Véase también

• Onda automática
• Modelo de neurona biológica
• Neurociencia computacional
• Modelo de Hodgkin-Huxley
• Modelo de Morris-Lecar
• Reacción-difusión
• Modelo theta
• Mapa de Chialvo

Referencias

1. Sherwood, William Erik (2013), "Modelo FitzHugh–Nagumo", en Jaeger, Dieter; Jung, Ranu (eds.), Encyclopedia of Computational Neuroscience , Nueva York, NY: Springer, págs. 1–11, doi :10.1007/978-1-4614-7320-6_147-1, ISBN 978-1-4614-7320-6, consultado el 15 de abril de 2023
2. "Richard FitzHugh en el Instituto Nacional de Salud - Revolución de CHM". www.computerhistory.org . Archivado desde el original el 25 de marzo de 2023 . Consultado el 20 de junio de 2023 .
3. FitzHugh, Richard (julio de 1961). "Impulsos y estados fisiológicos en modelos teóricos de la membrana nerviosa". Revista biofísica . 1 (6): 445–466. Bibcode :1961BpJ.....1..445F. doi :10.1016/S0006-3495(61)86902-6. PMC 1366333 . PMID  19431309. 
4. Nagumo, J.; Arimoto, S.; Yoshizawa, S. (octubre de 1962). "Una línea de transmisión de pulsos activos que simula el axón nervioso". Actas del IRE . 50 (10): 2061–2070. doi :10.1109/jrproc.1962.288235. ISSN  0096-8390. S2CID  51648050.
5. "SIAM: Obituarios: Jin-Ichi Nagumo". www.siam.org .

Lectura adicional

• FitzHugh R. (1955) "Modelos matemáticos de fenómenos de umbral en la membrana nerviosa". Bull. Math. Biophysics , 17:257—278
• FitzHugh R. (1961) "Impulsos y estados fisiológicos en modelos teóricos de membranas nerviosas". Biophysical J. 1:445–466
• FitzHugh R. (1969) "Modelos matemáticos de excitación y propagación en el sistema nervioso". Capítulo 1 (pp. 1–85 en HP Schwan, ed. Biological Engineering , McGraw–Hill Book Co., NY)
• Nagumo J., Arimoto S. y Yoshizawa S. (1962) "Una línea de transmisión de pulsos activos que simula el axón nervioso". Proc. IRE . 50:2061–2070.

Enlaces externos

• Modelo FitzHugh-Nagumo en Scholarpedia
• Applet interactivo de Java que incluye espacio de fases y parámetros que se pueden cambiar en cualquier momento.
• FitzHugh–Nagumo interactivo en 1D. Aplicación Java para simular ondas 1D que se propagan en un anillo. Los parámetros también se pueden cambiar en cualquier momento.
• FitzHugh–Nagumo interactivo en 2D. Aplicación Java para simular ondas en 2D, incluidas ondas espirales. Los parámetros también se pueden cambiar en cualquier momento.
• Subprograma Java para dos sistemas FHN acoplados. Las opciones incluyen acoplamiento retardado en el tiempo, retroalimentación automática, excursiones inducidas por ruido y exportación de datos a archivo. Código fuente disponible (licencia BY-NC-SA).