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Metanótrofo

Los metanótrofos (a veces llamados metanófilos ) son procariotas que metabolizan el metano como fuente de carbono y energía química . Son bacterias o arqueas , pueden crecer de forma aeróbica o anaeróbica y requieren compuestos de un solo carbono para sobrevivir.

Los metanótrofos son especialmente comunes en o cerca de ambientes donde se produce metano, aunque algunos metanótrofos pueden oxidar el metano atmosférico . Sus hábitats incluyen humedales, suelos, pantanos, arrozales, vertederos, sistemas acuáticos (lagos, océanos, arroyos) y más. Son de especial interés para los investigadores que estudian el calentamiento global , ya que desempeñan un papel importante en el presupuesto global de metano, al reducir la cantidad de metano emitido a la atmósfera. [1] [2]

La metanotrofía es un caso especial de metilotrofía , que utiliza compuestos de un solo carbono que son más reducidos que el dióxido de carbono. Sin embargo, algunos metilotrofos también pueden hacer uso de compuestos multicarbonados; esto los diferencia de los metanótrofos, que suelen ser oxidantes exigentes de metano y metanol. Los únicos metanótrofos facultativos aislados hasta la fecha son miembros del género Methylocella silvestris , [3] [4] Methylocapsa aurea [5] y varias cepas de Methylocystis . [6]

En términos funcionales, los metanótrofos se denominan bacterias oxidantes de metano. Sin embargo, las bacterias oxidantes de metano engloban otros organismos que no se consideran metanótrofos únicos. Por este motivo, las bacterias oxidantes de metano se han dividido en subgrupos: grupos de bacterias asimiladoras de metano (MAB), metanótrofos y bacterias oxidantes de amoníaco autótrofas (AAOB), que cooxidan metano. [2]

Clasificación

Los metanótrofos pueden ser bacterias o arqueas . La presencia de una especie de metanótrofo depende principalmente de la disponibilidad de aceptores de electrones . Se conocen muchos tipos de bacterias oxidantes de metano (MOB). Las diferencias en el método de fijación del formaldehído y la estructura de la membrana dividen a estos metanótrofos bacterianos en varios grupos. Existen varios subgrupos entre las arqueas metanótrofas.

Los metanótrofos se han clasificado históricamente en tres tipos que se definen por su fisiología, mecanismo del metabolismo del metano y morfología: Tipo I, II y X La literatura más reciente ha complicado estos tipos al identificar características superpuestas en la composición genética y las condiciones ambientales en las que es más probable que se produzcan. [7] [8] [9] Generalmente, los metanótrofos de tipo I tienden a dominar en ambientes fríos y anaeróbicos, lo que significa que hay una disponibilidad limitada de oxígeno, que a menudo tienen altas concentraciones de metano. Sin embargo, a una salinidad lo suficientemente alta, el tipo II dominará incluso en temperaturas frías. [10] Los metanótrofos de tipo II tienden a ser más tolerantes al estrés y dominan en ambientes limitados por metano y pH ácidos. [11] A medida que se amplía la investigación sobre metanótrofos, hay una línea menos clara entre los metanótrofos de tipo I y II, por lo que las clasificaciones familiares o de especies son más útiles para agrupar estos organismos, como se ve en la Tabla 1. [9] Esta tabla ayuda a ilustrar que los metanótrofos que prefieren entornos extremos, como los respiraderos hidrotermales, tienden a absorber metano a través del ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB). La investigación para comprender por qué ciertos metanótrofos favorecen ciertas condiciones y vías de asimilación está en curso y es relevante para predecir las respuestas de los metanótrofos al cambio climático.

Tabla 1: Clasificación actualizada de metanótrofos basada en la familia. Muestra la incapacidad de distinguir entre metanótrofos basándose únicamente en la vía de oxidación del metano y las condiciones ambientales. Tomado de Fenibo et al., 2023.

Aerobio

En condiciones aeróbicas, los metanótrofos combinan oxígeno y metano para formar formaldehído , que luego se incorpora a los compuestos orgánicos a través de la vía de la serina o la vía del monofosfato de ribulosa (RuMP), y dióxido de carbono, que se libera. Los metanótrofos de tipo I y tipo X son parte de las Gammaproteobacteria y utilizan la vía de la RuMP para asimilar el carbono. Los metanótrofos de tipo II son parte de las Alphaproteobacteria y utilizan la vía de la serina para la asimilación del carbono. También tienen característicamente un sistema de membranas internas dentro del cual ocurre la oxidación del metano . Los metanótrofos en Gammaproteobacteria son conocidos de la familia Methylococcaceae . [8] Los metanótrofos de Alphaproteobacteria se encuentran en las familias Methylocystaceae y Beijerinckiaceae .

También se conocen metanótrofos aeróbicos de Methylacidiphilaceae (filo Verrucomicrobiota ). [12] A diferencia de Gammaproteobacteria y Alphaproteobacteria , los metanótrofos del filo Verrucomicrobiota son mixótrofos . [13] [14] En 2021 se descubrió un contenedor bacteriano del filo Gemmatimonadota llamado " Candidatus Methylotropicum kingii" que mostraba metanotrofia aeróbica, lo que sugiere que la metanotrofia está presente en los cuatro filos bacterianos. [15]

En algunos casos, la oxidación aeróbica del metano puede tener lugar en ambientes anóxicos. " Candidatus Methylomirabilis oxyfera " pertenece al filo de bacterias NC10 y puede catalizar la reducción de nitrito a través de una vía "intraaeróbica", en la que el oxígeno producido internamente se utiliza para oxidar el metano. [16] [17] En lagos de agua clara, los metanótrofos pueden vivir en la columna de agua anóxica, pero reciben oxígeno de organismos fotosintéticos , que luego consumen directamente para oxidar el metano. [18]

No se conocen arqueas metanotróficas aeróbicas .

Anaeróbico

En condiciones anóxicas, los metanótrofos utilizan diferentes aceptores de electrones para la oxidación del metano. Esto puede ocurrir en hábitats anóxicos como sedimentos marinos o lacustres , zonas de mínimo oxígeno , columnas de agua anóxica, arrozales y suelos. Algunos metanótrofos específicos pueden reducir nitrato, [19] nitrito, [20] hierro, [21] sulfato, [22] o iones de manganeso y acoplarlos a la oxidación del metano sin pareja sintrófica. Las investigaciones en ambientes marinos revelaron que el metano puede ser oxidado anaeróbicamente por consorcios de arqueas oxidantes de metano y bacterias reductoras de sulfato . [23] [24] Este tipo de oxidación anaeróbica del metano (AOM) ocurre principalmente en sedimentos marinos anóxicos. El mecanismo exacto todavía es un tema de debate, pero la teoría más aceptada es que las arqueas utilizan la vía de metanogénesis inversa para producir dióxido de carbono y otro intermediario desconocido, que luego es utilizado por las bacterias reductoras de sulfato para obtener energía de la reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno y agua.

Los metanótrofos anaeróbicos no están relacionados con los metanótrofos aeróbicos conocidos; los parientes cultivados más cercanos a los metanótrofos anaeróbicos son los metanógenos del orden Methanosarcinales . [25]

Especies especiales

Methylococcus capsulatus se utiliza para producir alimentos para animales a partir de gas natural. [26]

En 2010 se identificó una nueva bacteria, Candidatus Methylomirabilis oxyfera, del filo NC10, que puede acoplar la oxidación anaeróbica del metano a la reducción de nitrito sin la necesidad de un socio sintrófico . [16] Con base en estudios de Ettwig et al., [16] se cree que M. oxyfera oxida el metano anaeróbicamente al utilizar el oxígeno producido internamente a partir de la dismutación del óxido nítrico en nitrógeno y oxígeno gaseoso.

Además de proporcionar un sumidero natural de metano, los metanótrofos proporcionan otros servicios a los seres humanos. En las plantas de tratamiento de aguas residuales, la aplicación de una mezcla de bacterias metanótrofas tiene el potencial de reducir los costos y aumentar la eficiencia general en la eliminación de nitrógeno y subproductos. [27] Dependiendo de las condiciones ambientales, estos metanótrofos también pueden producir biomoléculas durante el proceso de tratamiento de aguas residuales que son útiles para una amplia gama de aplicaciones. [28] Por ejemplo, los metanótrofos que experimentan glicólisis producen exopolisacáridos (EPS) que pueden extraerse y usarse en medicina. Un EPS muy conocido es el ácido hialurónico, que se usa ampliamente en cosméticos y cuidado de heridas.

Taxonomía

En las últimas cinco décadas se han aislado y caracterizado formalmente numerosos cultivos metanotróficos, comenzando con el estudio clásico de Whittenbury (Whittenbury et al., 1970). Actualmente se conocen 18 géneros de Gammaproteobacteria metanotróficas cultivadas y 5 géneros de Alphaproteobacteria , representados por aproximadamente 60 especies diferentes. [29]

Oxidación del metano

Los metanótrofos oxidan el metano iniciando primero la reducción del dioxígeno a H 2 O 2 y la transformación del metano a CH 3 OH utilizando metano monooxigenasas (MMO) . [7] Además, se han aislado dos tipos de MMO de los metanótrofos: metano monooxigenasa soluble (sMMO) y metano monooxigenasa particulada (pMMO) .

Las células que contienen pMMO han demostrado mayores capacidades de crecimiento y mayor afinidad por el metano que las células que contienen sMMO. [7] Se sospecha que los iones de cobre pueden desempeñar un papel clave tanto en la regulación de pMMO como en la catálisis enzimática, limitando así las células pMMO a entornos más ricos en cobre que las células productoras de sMMO. [30]

Véase también

Referencias

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