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La mendicidad en los animales es cuando un animal solicita que otro animal le dé recursos. Suele ser un animal joven que solicita alimento a sus padres, huéspedes de cría u otros adultos. Sin embargo, a veces el recurso no está relacionado con los alimentos o puede ser solicitado por animales adultos. El comportamiento de mendicidad se estudia más ampliamente en las aves; sin embargo, los mamíferos, anfibios e invertebrados realizan exhibiciones de mendicidad. Generalmente, en la solicitud de alimentos, la conducta de mendicidad es instintiva, aunque en algunos casos se aprende (por ejemplo, perros y gatos).
Si bien la causa última de la mendicidad es un aumento en la aptitud individual del animal , se han propuesto varias teorías sobre cómo la mendicidad de alimentos evolucionó en causas próximas, incluida la competencia revuelta , la señalización honesta de necesidad y la mendicidad cooperativa por parte de hermanos. Se pueden transmitir varios tipos de información, como el estado nutricional o la inmunocompetencia, mediante señales de mendicidad auditivas y visuales, y el comportamiento puede modularse mediante varios factores, como el tamaño de la cría y las hormonas. De manera similar, se han investigado varios costos de la mendicidad, incluidos los costos energéticos, de crecimiento y de depredación. La mendicidad humana también se produce en circunstancias artificiales, como burros, elefantes y delfines que piden comida a los turistas.
En 1950, Tinbergen y Perdeck probaron los efectos de los estímulos visuales sobre el comportamiento de mendicidad de los polluelos de gaviota, aclarando a qué características de los picos de sus padres reaccionaban los polluelos. [1] [2] Utilizando modelos que varían en diferentes características, probaron múltiples estímulos y descubrieron que los polluelos de gaviota picoteaban más un pico largo y rojo con barras blancas contrastantes al final. Los polluelos también picoteaban a otros modelos; En orden decreciente de intensidad de mendicidad, había un recorte de cartón bidimensional de la cabeza de una gaviota con una mancha roja en el pico, simplemente un pico con una mancha roja y un recorte de la cabeza de una gaviota sin mancha roja. en la factura. Estos estudios mostraron que los polluelos respondían al estímulo de la mancha roja en los picos de sus padres, un ejemplo de impronta .
En 1953, Von Haartman demostró por primera vez que la mendicidad de los polluelos es un estímulo para la alimentación de los padres y que el nivel de mendicidad de la cría aumenta con la privación. [3]
El conflicto entre padres e hijos describe el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la aptitud óptima de los padres y sus hijos . Si bien los padres tienden a maximizar el número de hijos, estos pueden aumentar su aptitud obteniendo una mayor proporción de la inversión de los padres, a menudo compitiendo con sus hermanos . La distribución de alimentos por parte de los padres entre sus hijos es un elemento clave en el conflicto entre padres e hijos. Los animales jóvenes son competidores potenciales e intentan sesgar la asignación de alimentos de los padres a su favor; Esto se intenta con mayor frecuencia mediante exhibiciones llamativas de mendicidad. [4] Se han propuesto varios modelos para explicar la evolución de la solicitación de descendencia llamativa. Un modelo predice que la intensidad de la mendicidad está impulsada por la lucha o la competencia entre hermanos. [5] Un segundo modelo es que la intensidad de la mendicidad refleja la verdadera condición o necesidad del individuo y que el costo de la señal impone honestidad . [6] Un tercer modelo predice que los animales responden a la señal general de toda la cría y que los hermanos cooperan para obtener la mayor cantidad de alimento. [7]
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El comportamiento de mendicidad posiblemente funcione en la competencia entre hermanos. Este es el método mediante el cual los individuos buscan obtener más alimentos que sus hermanos para aumentar su aptitud individual. Los padres necesitan una señal honesta de sus hijos que indique su nivel de hambre o necesidad, para que puedan distribuir los alimentos en consecuencia. La descendencia quiere obtener la mayor cantidad de alimento posible, por lo que querrán exagerar sus señales para obtener una mayor inversión de sus padres. Sin embargo, este conflicto se resuelve con el costo de la mendicidad excesiva. La mendicidad excesiva no sólo atrae a los depredadores, sino que también retarda el crecimiento de los polluelos si la mendicidad no es recompensada. [8] Por lo tanto, el costo del aumento de la mendicidad impondrá la honestidad de la descendencia. Un pichón más débil podría cambiar fácilmente la intensidad con la que ruega, pero un pichón más fuerte que tiene hambre y ruega puede empujar hacia el frente del nido donde está el padre. [9]
La competencia entre compañeros de nido a veces puede fomentar adaptaciones entre hermanos. En un experimento en el que se colocó una especie de ave más grande en un nido con una especie más pequeña, las aves más pequeñas cambiaron la intensidad y frecuencia de sus llamadas para competir con las especies exóticas. El estudio demostró que las aves más pequeñas fueron alimentadas con la misma cantidad que otros polluelos en un nido sin intrusos. [9]
Se sabe que la mendicidad de los polluelos dependientes se correlaciona con el nivel de hambre; los padres usan esto como una señal de demanda de cría para ajustar el comportamiento alimentario de sus polluelos. Se han realizado estudios que manipularon el entorno competitivo de polluelos individuales de estornino europeo ( Sturnus vulgaris ) alterando el estado de sus compañeros de nido mientras mantenían constante el estado de los polluelos objetivo. El esfuerzo de mendicidad de los polluelos objetivo no manipulados no se vio afectado por los cambios en el comportamiento de mendicidad de sus hermanos, lo que respalda la opinión de que en esta especie, la mendicidad es una señal confiable del estado individual del polluelo y no implica respuestas al esfuerzo de sus compañeros de nido. [10]
La gaviota reidora ( Larus ridibundus ) es un ave semialtricial con un tamaño de cría de uno a tres hermanos. Cuando un padre regresa al nido, sus polluelos reconocen sus llamadas y comienzan a mendigar antes de que aterrice el adulto; El comportamiento de mendicidad también se exhibe cuando el padre está en el nido. Los padres responden a la solicitud total que emerge del nido; por lo tanto, la probabilidad de conseguir alimento aumenta con el número de polluelos que mendigan juntos. Cuanto más hermanos hay, más coordinan su mendicidad y al mismo tiempo disminuyen el número de episodios de mendicidad individuales. De esta manera, la sincronización de la mendicidad dentro de la cría permite a los polluelos reducir su esfuerzo en la mendicidad. [7]
El comportamiento de mendicidad en las mangostas es cooperativo. Los adultos están influenciados por la señal total que emana de la camada, de modo que los cachorros que piden cantidades bajas reciben más comida a medida que aumenta el tamaño de la camada. Los cachorros aumentan su mendicidad cuando se reducen las camadas o cuando sus compañeros de camada mendigan a tasas bajas. [11]
Los perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) muestran una forma ritualizada de comportamiento de mendicidad que aparentemente funciona como comunicación de estabilidad social en lugar de solicitar comida. Los miembros de la manada usan el lenguaje corporal para mostrar sumisión a un perro dominante y evitar conflictos. Se dan vuelta sobre el vientre o mueven la cola. Otros signos de sumisión o apaciguamiento incluyen exponer la garganta y pedir comida, o lamer las comisuras de la boca del perro dominante. Los miembros de la manada muestran sumisión hacia la hembra alfa al acostarse para “amamantar” de ella. Cuando dos perros salvajes se encuentran, se muestran sumisos el uno al otro, lamiéndose el hocico, gimiendo e incluso regurgitándose comida. Los perros salvajes africanos rara vez se pelean por la comida. Si dos perros salvajes tienen un trozo de comida que ambos quieren, en lugar de infligir daño al otro, practicarán la "mendicidad agresiva", donde aplanarán las orejas, curvarán los labios, bajarán los cuartos delanteros y curvarán la cola. sobre su espalda e intente arrastrarse debajo del otro perro salvaje. [12]
Los animales domésticos , en particular los gatos y los perros , a menudo solicitan de los humanos recursos no relacionados con los alimentos, como la oportunidad de hacer ejercicio, jugar o arreglarse. En estas circunstancias, la conducta se aprende mediante aprendizaje asociativo y no instintivo.
Los animales mendigos pueden usar una o una combinación de señales durante las exhibiciones de mendicidad.
Las aves utilizan llamadas de súplica cuando son jóvenes para obtener atención de sus padres y ser alimentadas. Los llamados de súplica en los pájaros son muy importantes para permitir a los padres reconocer a sus crías. Esto es importante debido a la cantidad de energía que se gasta en cuidar y alimentar a las crías. Las señales acústicas son increíblemente importantes para reconocer a los polluelos. Las señales acústicas funcionan en distancias cortas y largas, así como para el reconocimiento individual. [13] Los pájaros ruegan más intensamente cuando tienen hambre, aunque esto gaste más energía. Las aves más grandes pueden mendigar durante más tiempo y gastar más calorías. [4] Por lo tanto, se alimentan más y continúan creciendo.
Las golondrinas arbóreas en polluelo producen una exhibición de súplica cuando sus padres llegan al nido con comida, pero también ruegan ante estímulos aparentemente inapropiados en ausencia de los padres, como movimientos del nido o de sus compañeros de cría. La tasa y la intensidad de la mendicidad variaron en respuesta a las grabaciones de (1) un adulto de golondrina arborícola aterrizando en una caja nido y llamando y (2) un zanate común ( Quiscalis quiscala ), un depredador de nidos, aterrizando en una caja nido. Los polluelos aumentaron la frecuencia y la intensidad de sus respuestas de súplica a los sonidos de estímulo tanto de la deglución como del graznido a medida que aumentaba el tiempo sin comida, aunque las respuestas a los sonidos del graznido siempre fueron menores que a los sonidos de la deglución. [14]
Cuando los polluelos de cuco se criaron en los nidos de cuatro huéspedes (curruca torcaz, curruca torcaz, bisbita común y bisbita de pradera), los cucos corremos comenzaron a mendigar más rápidamente que los cucos carriceros a pesar de crecer al mismo ritmo. Quizás sea sorprendente que los cucos no varíen la estructura de sus notas de súplica para que coincida con la de los polluelos de sus anfitriones. [15]
Los cachorros de suricata cambian su comportamiento de mendicidad incrementándolo hasta un 80 por ciento más cuando están cerca de adultos que dan la mayor cantidad de comida en comparación con aquellos que dan la menor cantidad. Los cachorros también ruegan de manera relativamente constante cuando están cerca de adultos específicos, lo que indica que existe una estrategia de adaptabilidad en la forma en que ruegan. [dieciséis]
Los polluelos paseriformes mendigos muestran bocas de colores brillantes mientras solicitan comida a sus padres. Por ejemplo, los polluelos del canario atlántico ( Serinus canaria ) muestran bocas de color rosa intenso, pero las bocas son anaranjadas en los correlimos ( Prunella modularis ) y amarillas en los petirrojos europeos ( Erithacus rubecula ). Las bocas de los polluelos de canario son relativamente inusuales porque, después del inicio de cada episodio de mendicidad, exhiben un rápido cambio en la intensidad del color. Los cambios en el color de la boca reflejan con precisión el estado de necesidad del polluelo: cuanto más privado de alimento está el polluelo, más intensamente colorea su boca. En experimentos controlados con dos polluelos, se ofreció a los padres la oportunidad de elegir a qué polluelo alimentar. Cuando el color de la boca de una de sus crías se enrojeció artificialmente usando colorantes alimentarios, los padres le dieron más comida. [17]
Según la teoría de la asignación de sexos, los padres pueden obtener beneficios de aptitud física al favorecer a los hijos de cualquier sexo, dependiendo de las condiciones ecológicas o la calidad de los padres. Esto significa que los padres sólo pueden adaptar su comportamiento si pueden identificar el sexo de su descendencia. Los polluelos de las golondrinas macho tienen bocas de colores más brillantes que sus compañeras de cría al principio del período de cría. Las diferencias de sexo en la coloración de la boca desaparecen más adelante en el período de cría cuando, sin embargo, se desarrollan diferencias en las llamadas de súplica. Por lo tanto, las manifestaciones de mendicidad pueden contener componentes específicos de cada sexo. [18]
El comportamiento de mendicidad puede generar varios tipos de costos.
Energético : Durante la mendicidad, los polluelos estiran el cuello y el cuerpo, abren la boca y baten las alas. El vigor de estos movimientos indica que la mendicidad puede ser energéticamente costosa para el individuo; sin embargo, la evidencia de esto es contradictoria. Cuando se midió el gasto energético en polluelos de golondrina mendigos, se encontró que era 1,27 [19] o 1,28 [20] veces la tasa metabólica en reposo , lo que indica que la mendicidad es relativamente barata; sin embargo, puede resultar costosa en condiciones de baja disponibilidad de alimentos. El gasto energético del reyezuelo ( Troglodytes aedon ) también aumenta en una fracción similar durante la mendicidad, pero debido a que otras formas de ejercicio generan mayores costos metabólicos, se interpretó que la mendicidad es relativamente gratuita en esta especie. [21] [22] Sin embargo, la evidencia de la mendicidad barata proviene enteramente de experimentos en los que a los polluelos se les permitió mendigar con la intensidad que ellos mismos eligieran. Medir el gasto de esta manera ciertamente documenta el esfuerzo que implica la mendicidad, pero no mide el costo, como se especifica teóricamente. [8]
Riesgo de depredación : Los polluelos que emiten repetidas llamadas de súplica podrían permitir a los depredadores localizar más fácilmente el nido. [23] Esto se ha probado comparando las tasas de depredación en nidos artificiales con y sin reproducción de llamadas de mendicidad de pájaros. [23] En pruebas en las que se reprodujeron cintas en un nido artificial con huevos de codorniz, estos nidos fueron destruidos por los depredadores antes que los nidos "tranquilos" cercanos. [9] Las aves que anidan en el suelo corren un mayor riesgo de depredación que las aves que anidan en los árboles; Los polluelos de estas especies tienen chirridos de mendicidad con mayor frecuencia que recorren menos distancias que las llamadas de menor frecuencia, lo que podría reducir su vulnerabilidad a los depredadores. Otra adaptación de comportamiento es que cuando un nido está en peligro, los padres emiten llamadas de alarma que detienen temporalmente las llamadas de súplica de los polluelos. [9]
Coste de crecimiento : La mendicidad supone un coste de crecimiento en los polluelos de canario. [8] Cuando la cría tiene mucha hambre, la mendicidad se convierte en una forma de competencia en la que las crías se empujan para estar más cerca del adulto que se alimenta. Cuando la cría ha sido alimentada recientemente, los adultos eligen activamente a sus crías para alimentarlas porque la mendicidad indica de manera confiable que los polluelos tienen hambre. Las manipulaciones experimentales del comportamiento de mendicidad y la recompensa alimentaria muestran que la mendicidad excesiva retarda el crecimiento, tanto inmediatamente como a largo plazo, y el impacto de la manipulación es mayor en los polluelos con el mayor potencial de ganancia de masa diaria. Además, cuanto mayor es la diferencia en la intensidad de la mendicidad entre hermanos durante el experimento, mayor es la diferencia entre ellos en la masa perdida como resultado del gasto metabólico. Este costo de crecimiento de la mendicidad puede interpretarse como un costo de aptitud física, porque el aumento de masa diario está fuertemente correlacionado con la probabilidad de sobrevivir hasta la independencia. La mendicidad puede generar un costo de crecimiento indirecto adicional debido a sus acciones sobre la eficiencia digestiva. Los polluelos que se ven obligados a mendigar excesivamente producen una mayor cantidad de sacos fecales, aunque no más desechos fecales en total, que sus hermanos menos ejercitados. La tasa más rápida de producción de sacos fecales puede indicar un aumento en la tasa de rendimiento de la digestión, lo que se sabe que reduce la eficiencia digestiva.
El comportamiento de mendicidad lo realizan una amplia gama de aves polluelos o novatos y quizás se comprenda mejor en estos animales.
El comportamiento de mendicidad ocurre cuando los jóvenes dependientes señalan su necesidad de recursos, generalmente alimentos. Los compañeros de nido estrechamente relacionados tienden a mendigar con menos intensidad que las aves que son compañeros de nido de otras especies, como los parásitos de cría. La necesidad a corto plazo suele aumentar la frecuencia y la intensidad de la mendicidad de los compañeros de nido. [24]
El comportamiento de mendicidad en algunos pingüinos es inusual entre las aves porque, en algunas circunstancias, implica que el polluelo persiga a su padre. Las persecuciones de alimentación bien desarrolladas parecen tener lugar sólo en los pingüinos Adelia , barbijo y papúa . Los polluelos de estas especies ingresan a las guarderías entre las dos y cinco semanas de edad. Cuando un adulto llega a tierra, se acerca al lugar de su nido y emite una serie de llamadas de exhibición. Si aún no están en el lugar del nido, sus polluelos emergerán de la guardería, se acercarán al adulto que vocaliza y le pedirán comida. El adulto puede alimentar a sus crías en este momento o salir corriendo, perseguido por los polluelos mendigos, a los que se detiene intermitentemente para alimentar. Las persecuciones están casi ausentes en crías de un solo polluelo, o situaciones en las que se saca a un hermano de la guardería y solo el hermano restante pide comida. Por lo tanto, las persecuciones de alimentación parecen separar a las crías en nidadas de dos polluelos, para que los padres puedan alimentarlas de manera más eficiente. Los padres comienzan a correr como consecuencia directa de la distancia entre hermanos y dejan de correr tan pronto como los hermanos se separan. [25]
Los mamíferos jóvenes a menudo exigen recursos de sus padres gritando, balando o llorando y, a veces, peleando directamente. [26]
Suricata ( Suricata suricatta ) : cuando las crías de suricata comienzan a acompañar al grupo durante la búsqueda de alimento, piden comida a los miembros mayores del grupo, quienes desentierran sus presas. La probabilidad de que una presa sea alimentada a un cachorro muestra una relación positiva con el tamaño de la presa y una relación negativa con la distancia del cachorro. Las suricatas aparentemente siguen la regla de "alimentar al cachorro más cercano" y es más probable que alimenten al cachorro más cercano si tiene hambre. Los cachorros más hambrientos ruegan más y siguen más de cerca a los miembros mayores del grupo. [27] Las suricatas adultas preferían disponer de parlantes que reprodujeran grabaciones de dos cachorros mendigando alternativamente en lugar de grabaciones de los mismos dos cachorros mendigando simultáneamente. Esto indica que los cachorros de suricata evitan algunos de los costos de la competencia directa en los que incurre por una escalada de mendicidad como lo hacen otros cachorros, mendigando en los intervalos entre los combates de otros o evitando a sus compañeros de camada. [28]
Mangosta anillada ( Mungos mungo ) : Las mangostas anilladas viven en grandes grupos familiares de 5 a 75 personas. Las hembras dan a luz en sincronía y producen grandes camadas comunitarias que permanecen en guaridas durante 3 a 4 semanas. Cuando los cachorros emergen de la guarida, pasan de 3 a 5 días acercándose a diferentes ayudantes, después de lo cual los cachorros individuales forman asociaciones estables con un solo ayudante adulto (su "escolta") y permanecen asociados con ese animal hasta la independencia (aproximadamente 9 a 13 semanas). . Durante una sesión de búsqueda de alimento, los cachorros siguen de cerca a sus escoltas (generalmente dentro de los 10 cm), suplicando constantemente con un chirrido agudo, parecido al de un pájaro (tasa de llamada promedio = 34,4 llamadas/min). Las manadas buscan alimento como una unidad cohesiva, concentrada en un radio de 15 a 20 m, por lo que todos los escoltas están expuestos a la mendicidad de toda la camada. Los cachorros reciben su alimento casi exclusivamente de sus acompañantes. El cambio entre acompañantes es poco común y dura solo un día antes de regresar al acompañante original. Los acompañantes no alimentan a los cachorros asociados con otro adulto. El comportamiento de mendicidad en las mangostas es inusual porque es cooperativo. Los acompañantes están influenciados por la señal total que emana de la camada, de modo que los cachorros que mendigan a precios bajos reciben más comida a medida que aumenta el tamaño de la camada. Los cachorros aumentan su mendicidad cuando se reducen las camadas o cuando sus compañeros de camada mendigan a tasas bajas. [11]
Delfín mular (género Tursiops ) : Se ha observado que los delfines mulares permanecían muy cerca de cualquier individuo que hubiera capturado una presa, mostrando un comportamiento que se denominó "mendicidad". [29]
Rana dardo venenoso (Dendrobatidae): muchas especies de ranas dardo venenoso son padres dedicados. Algunas especies de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan sus renacuajos recién nacidos al dosel; los renacuajos se pegan a la mucosidad de la espalda de sus padres. Una vez en las zonas superiores de los árboles de la selva tropical, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , a menudo con un solo renacuajo en cada charco. La madre visita la guardería, a veces a diario, [30] durante los 43 a 52 días que las crías permanecen en la etapa de renacuajo. Cuando llega la madre, el renacuajo suele empezar a nadar alrededor de la piscina y en respuesta a esto, la madre pone huevos no fertilizados en la piscina que el renacuajo se come. La natación del renacuajo puede representar su necesidad nutricional o su valor alimentario. [31] Se ha sugerido que estas ranas madre pueden reconocer a sus propios renacuajos mediante comportamientos específicos de mendicidad. [32]
Se ha informado que cuando las hembras de la rana dardo venenosa de fresa visitan sus piscinas, bajan su respiradero al agua, tras lo cual el renacuajo se mueve contra ella, se pone rígido y vibra. Esto estimula a la hembra a liberar de 1 a 5 huevos no fertilizados, que constituyen la única dieta del renacuajo. [33]
Aparte de las especies eusociales como las hormigas y las abejas melíferas , el cuidado de los padres y, por tanto, la mendicidad es poco común entre los insectos.
Escarabajos enterradores ( Nicrophorus vespilloides ) : las larvas de escarabajos enterradores ruegan visualmente, haciendo un movimiento de agitación cuando llegan sus padres. Cuando los escarabajos padres ponen huevos, proporcionan un animal muerto para alimentar a las crías. A medida que los huevos eclosionan y las larvas crecen, los padres alimentan a sus crías con cadáveres regurgitados. [31] Se han investigado los costos de la mendicidad de estas larvas. El comportamiento de mendicidad estaba controlado por la presencia o ausencia de un padre muerto, simultáneamente con la oportunidad de autoalimentarse mediante la presencia o ausencia de comida. La presencia de un progenitor muerto estimuló la mendicidad de las larvas, mientras que las larvas nunca rogaron cuando el progenitor muerto estaba ausente. Sin embargo, la presencia o ausencia de un progenitor muerto no tuvo efecto sobre el crecimiento larvario. Asimismo, la interacción entre la presencia o ausencia de alimento y la presencia o ausencia de un progenitor muerto no tuvo efecto sobre el crecimiento. Los autores concluyeron que no había evidencia de un costo de crecimiento ni de un costo de oportunidad de la mendicidad larvaria en N. vespilloides y que la mendicidad gratuita o de bajo costo podría ser más común de lo que generalmente se considera. [34]
Termitas : Las larvas de una termita subterránea japonesa, Reticulitermes speratus , utilizan una solicitud abierta de alimento denominada “picoteo” como señal para que los trabajadores se alimenten. Las observaciones directas demostraron que los trabajadores alimentan a las larvas en respuesta al picoteo de las mismas. Además, los experimentos nutricionales muestran que las larvas picotean con mayor frecuencia cuando su estado nutricional es menor; por lo tanto, el picoteo puede ser una señal honesta del estado de hambre de las larvas. [35]
Hormiga ( Gnamptogenys striatula ): las obreras de la hormiga ponerine alimentan preferentemente a las larvas que están cerca de la comida o realizan un comportamiento típico de balanceo. En este comportamiento de balanceo, las larvas levantan la cabeza y el cuello, alcanzan y saludan suavemente hacia las obreras o los alimentos. Las larvas hambrientas se balancean más que las bien alimentadas, lo que sugiere que balancearse es una señal honesta al pedir comida. [36]
El sistema endocrino podría ser un sistema regulador del comportamiento de mendicidad. Se sabe que los polluelos de Altricial producen su propia testosterona , comenzando incluso antes de la eclosión y tienen una producción de testosterona que aumenta rápidamente durante todo el período de cría. Los niveles elevados de testosterona en los polluelos se correlacionan con exhibiciones de mendicidad más intensas en los canarios, los priones de pico delgado ( Pachyptila belcheri ) y los papamoscas europeos ( Ficedula hipoleuca ). [37] La testosterona afecta la duración de las manifestaciones de mendicidad. Se ha descubierto que los niveles de testosterona materna depositados en las yemas de los huevos afectan la jerarquía de los polluelos mendigos. [38] La corticosterona aumenta el esfuerzo de mendicidad y las tasas de aprovisionamiento de alimentos por parte de los padres. Los polluelos a los que se les ha implantado corticosterona mendigan con más frecuencia que los no implantados. Cuando hay escasez de alimentos, los niveles de corticosterona aumentan, lo que lleva a la mendicidad. La función última de la mendicidad es obtener más alimento y, por tanto, la salud del pájaro mendigo. Las aves desarrollaron el comportamiento de mendigar para poder obtener más atención de sus padres y ser alimentadas. Esto es evolutivamente beneficioso para los padres porque tendrán un mayor éxito reproductivo y contribuirán con más genes a las generaciones siguientes.
Las larvas de los escarabajos enterradores se alimentan en parte pidiendo a sus padres carroña predigerida y en parte autoalimentándose. En esta especie, la hormona juvenil , una importante hormona reguladora de los insectos, estimula la mendicidad y el crecimiento. La elevación de los niveles de hormona juvenil en las larvas (mediante la aplicación tópica del análogo metopreno ) aumenta la mendicidad, lo que indica que la hormona juvenil en los insectos podría tener una función similar a la de la testosterona y la corticosterona en las aves. Los niveles elevados de hormona juvenil tienen un efecto negativo sobre el crecimiento de las larvas, independientemente de si las larvas se alimentan mendigando o autoalimentándose. Esto muestra que los efectos de la hormona juvenil sobre el crecimiento de las larvas son independientes de los efectos sobre la mendicidad, lo que sugiere que los mecanismos por los cuales la hormona juvenil afecta el crecimiento de las crías en los insectos difieren de aquellos por los cuales la testosterona y la corticosterona afectan el crecimiento en las aves. [39]
El parentesco entre hermanos en una cría también influye en el nivel de mendicidad. En un estudio sobre aves paseriformes se descubrió que los polluelos rogaban más ruidosamente en especies con mayores niveles de paternidad extrapareja . [2] [40]
Aunque se supone que la mendicidad está dirigida a los padres, la lechuza común ( Tyto alba ), los polluelos vocalizan en presencia pero también en ausencia de los padres. La "hipótesis de la negociación entre hermanos" propone que la descendencia utiliza la vocalización de súplica de cada uno como fuente de información sobre su relativa disposición a disputar la siguiente presa entregada. Esto predice que el polluelo más hambriento disputará el siguiente artículo entregado, mientras que el menos hambriento se retirará para evitar lesiones y/o ahorrar energía. Las lechuzas polluelos se abstienen de vocalizar cuando un rival tiene más hambre, pero aumentan una vez que el rival ha sido alimentado por uno de sus padres, y se abstienen de vocalizar e intensifican en crías ampliadas y reducidas. Por lo tanto, cuando los padres no están en el nido, un polluelo se abstiene vocalmente cuando el valor de la próxima presa entregada será mayor para sus compañeros de nido. [41]
Los animales salvajes cautivos mantenidos en zoológicos o parques de vida silvestre a menudo realizan un comportamiento de mendicidad dirigido a obtener alimento del personal de cuidado y del público que visita el recinto. Muchos de estos animales son adultos y se han propuesto varias hipótesis como la causa próxima de este comportamiento en estas condiciones artificiales. Estas propuestas incluyen:
Las nutrias orientales de garras pequeñas cautivas en los zoológicos suelen mendigar, pero en un estudio se descubrió que cuando pedían limosna a los visitantes del zoológico, sólo lo hacían a aquellos que vestían camisas azules del mismo tono que las de los cuidadores. [42] En el mismo estudio, se manipuló el entorno para comprobar si el "aburrimiento" o el "hambre" era el factor causal principal. Estas manipulaciones revelaron que ambas aumentaban el comportamiento de mendicidad, pero esto fue mayor en la manipulación que probaba la hipótesis del "hambre".
Los humanos entrenan a varias especies de animales para que mendiguen y ganen dinero o comida.
Los pescadores del centro de Filipinas han estado alimentando a los tiburones ballena con camarones jóvenes desde la década de 1980. La práctica hace que los animales suban a la superficie pidiendo comida, para diversión de los turistas. A los biólogos marinos les preocupa que la práctica pueda hacer que los peces dependan de las donaciones de la gente. [43]
Varias especies silvestres se adaptan para obtener alimento de los humanos. Muchos de estos animales son adultos y por tanto los factores causales y las consideraciones etológicas son diferentes a las anteriores.
Los burros salvajes del Parque Estatal Custer (EE.UU.) llevan muchos años acercándose a los coches que pasan por el parque y pidiendo comida. Mucha gente trae comida al parque específicamente con el fin de alimentar a estos animales. Los "Burros Mendigos" habitan un área del parque en una colina donde aproximadamente 50 de ellos intentan obtener cualquier alimento que puedan. La carretera del Parque Estatal Custer está bloqueada por estos animales hasta el punto en que el conductor necesita tocar la bocina para pasar y continuar por el parque.
Los elefantes salvajes en el Parque Nacional Udawalawe ( Sri Lanka ) se congregan a lo largo de varios lugares de la carretera donde los vendedores de frutas se han instalado; la gente que pasa en vehículos se detiene para comprar fruta y alimentar a los elefantes. [44]
Los delfines mulares piden comida a los pescadores que los alimentan ilegalmente en Cockburn Sound, Perth, Australia Occidental. En un estudio de una década de duración, los investigadores descubrieron que el número de delfines que rogaban comida a los pescadores recreativos aumentó de uno a al menos 14, lo que representa el 20% de los 75 delfines adultos que viven en la zona. Durante el estudio, se vio que los delfines aprendían unos de otros a mendigar y se observó evidencia de una cría que aprendía a mendigarle a su madre. [45] [46] La mendicidad por parte de los delfines ocurre en otras áreas del mundo. [47]