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Impulso meiótico

El impulso meiótico es un tipo de conflicto intragenómico , por el cual uno o más loci dentro de un genoma afectarán una manipulación del proceso meiótico de tal manera que favorezca la transmisión de uno o más alelos sobre otro, independientemente de su expresión fenotípica. En términos más simples, el impulso meiótico es cuando una copia de un gen se transmite a la descendencia más del 50% esperado del tiempo. Según Buckler et al., "el impulso meiótico es la subversión de la meiosis de modo que genes particulares se transmiten preferentemente a la progenie. El impulso meiótico generalmente causa la segregación preferencial de pequeñas regiones del genoma". [1]

Impulso meiótico en plantas

El primer informe sobre el impulso meiótico provino de Marcus Rhoades, quien en 1942 observó una violación de las proporciones de segregación mendeliana para el locus R (un gen que controla la producción del pigmento púrpura antocianina en los granos de maíz ) en una línea de maíz que portaba el cromosoma 10 anormal (Ab10). [2] Ab10 se diferencia del cromosoma 10 normal por la presencia de una región heterocromática de 150 pares de bases llamada "perilla", que funciona como un centrómero durante la división (de ahí el nombre de "neocentrómero") y se mueve hacia los polos del huso más rápido que los centrómeros durante la meiosis I y II. [3] Más tarde se descubrió que el mecanismo para esto involucraba la actividad de un gen de kinesina -14 llamado controlador de kinesina ( Kindr ). La proteína Kindr es un motor funcional dirigido por el extremo negativo , que muestra una motilidad dirigida por el extremo negativo más rápida que una kinesina-14 endógena, como Kin11. Como resultado, Kindr supera a las kinesinas endógenas, atrayendo los botones de 150 pb hacia los polos más rápido que los centrómeros y haciendo que Ab10 se herede preferentemente durante la meiosis [4].

Impulso meiótico en animales

La herencia desigual de gametos se ha observado desde la década de 1950, [5] en contraste con la Primera y Segunda Ley de Gregor Mendel (la ley de segregación y la ley de surtido independiente ), que dictan que existe una probabilidad aleatoria de que cada alelo se transmita a la descendencia. Se han encontrado ejemplos de genes de impulso egoísta en animales principalmente en roedores y moscas. Estos sistemas de impulso podrían desempeñar papeles importantes en el proceso de especiación . Por ejemplo, la propuesta de que la esterilidad híbrida ( regla de Haldane ) puede surgir de la evolución divergente de los cromosomas sexuales conductores y sus supresores. [6]

Impulso meiótico en ratones

Las primeras observaciones de los haplotipos t de ratones realizadas por Mary Lyon describieron numerosos loci genéticos en el cromosoma 17 que suprimen la distorsión de la proporción sexual del cromosoma X. [7] [8] Si un factor desencadenante no se controla, esto puede llevar a la extinción de la población, ya que la población se fijaría en el factor desencadenante (por ejemplo, un cromosoma X egoísta), eliminando el cromosoma Y (y, por lo tanto, los machos) de la población. La idea de que los factores desencadenantes meióticos y sus supresores pueden gobernar la especiación está respaldada por observaciones de que los cromosomas Y de ratón que carecen de ciertos loci genéticos producen descendencia con sesgo femenino, lo que implica que estos loci codifican supresores del impulso. [9] Además, los apareamientos de ciertas cepas de ratones utilizados en la investigación dan como resultado proporciones desiguales de descendencia. Un gen responsable de la distorsión de la proporción sexual en ratones es r2d2 ( r2d2 – respondedor al impulso meiótico 2), que predice qué cepas de ratones pueden reproducirse con éxito sin distorsión de la proporción sexual de la descendencia. [10]

Impulso meiótico en moscas

Una mosca con ojos de tallo

Los cromosomas egoístas de las moscas de ojos pedunculados han tenido consecuencias ecológicas. Los cromosomas X impulsores conducen a reducciones en la fecundidad masculina y el éxito de apareamiento, lo que lleva a una selección dependiente de la frecuencia que mantiene tanto los alelos impulsores como los alelos de tipo salvaje. [11]

Se sabe que varias especies de moscas de la fruta tienen cromosomas X impulsores, de los cuales los mejor caracterizados se encuentran en Drosophila simulans . Se conocen tres cromosomas X impulsores independientes en D. simulans , llamados Paris, Durham y Winters. En Paris, el gen impulsor codifica una proteína de modelado de ADN ("proteína de heterocromatina 1 D2" o HP1D2 ), donde el alelo de la copia impulsora no prepara el cromosoma Y masculino para la meiosis. [12] En Winters, se ha identificado el gen responsable ("Distorsionador en el X" o Dox ), aunque aún se desconoce el mecanismo por el cual actúa. [13] La fuerte presión selectiva impuesta por estos cromosomas X impulsores ha dado lugar a supresores del impulso, de los cuales se conocen en cierta medida los genes de Winters, Durham y Paris. Estos supresores codifican ARN de horquilla que coinciden con la secuencia de genes impulsores (como Dox ), lo que lleva a las vías de interferencia del ARN del huésped a degradar la secuencia de Dox . [14] Se conocen supresores autosómicos del impulso en Drosophila mediopunctata , [15] Drosophila paramelanica , [16] Drosophila quinaria , [17] y Drosophila testacea , [18] lo que enfatiza la importancia de estos sistemas de impulso en poblaciones naturales.

Véase también

Referencias

  1. ^ Buckler ES, Phelps-Durr TL, Buckler CS, Dawe RK, Doebley JF, Holtsford TP (septiembre de 1999). "El impulso meiótico de los botones cromosómicos reformó el genoma del maíz". Genética . 153 (1): 415–26. doi :10.1093/genetics/153.1.415. PMC  1460728 . PMID  10471723.
  2. ^ Rhoades MM (julio de 1942). "Segregación preferencial en el maíz". Genética . 27 (4): 395–407. doi :10.1093/genetics/27.4.395. PMC 1209167 . PMID  17247049. 
  3. ^ Rhoades, MM; Vilkomerson (1942). "Sobre el movimiento anafásico de los cromosomas". Proc. Natl. Sci . 28 (10): 433–436. Bibcode :1942PNAS...28..433R. doi : 10.1073/pnas.28.10.433 . PMC 1078510 . PMID  16588574. 
  4. ^ Dawe RK, Lowry EG, Gent JI, Stitzer MC, Swentowsky KW, Higgins DM, Ross-Ibarra J, Wallace JG, Kanizay LB, Alabady M, Qiu W, Tseng KF, Wang N, Gao Z, Birchler JA, Harkess AE, Hodges AL, Hiatt EN (mayo de 2018). "Un motor de kinesina-14 activa neocentrómeros para promover el impulso meiótico en el maíz". Cell . 173 (4): 839–850.e18. doi : 10.1016/j.cell.2018.03.009 . PMID  29628142.
  5. ^ Sandler L, Novitski E (1957). "El impulso meiótico como fuerza evolutiva". The American Naturalist . 91 (857): 105–110. doi :10.1086/281969. S2CID  85014310.
  6. ^ Helleu Q, Gérard PR, Montchamp-Moreau C (diciembre de 2014). "Impulso cromosómico sexual". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (2): a017616. doi :10.1101/cshperspect.a017616. PMC 4315933 . PMID  25524548. 
  7. ^ Lyon MF (1984). "La distorsión de la relación de transmisión en los haplotipos t del ratón se debe a múltiples genes distorsionadores que actúan sobre un locus de respuesta". Cell . 37 (2): 621–628. doi :10.1016/0092-8674(84)90393-3. PMID  6722884. S2CID  21065216.
  8. ^ Lyon MF (1986). "La esterilidad masculina del complejo t del ratón se debe a la homocigosidad de los genes distorsionadores". Cell . 44 (2): 357–363. doi :10.1016/0092-8674(86)90770-1. PMID  3943128. S2CID  30795392.
  9. ^ Cocquet J, Ellis PJ, Yamauchi Y, Mahadevaiah SK, Affara NA, Ward MA, Burgoyne PS (noviembre de 2009). "El gen multicopia Sly reprime los cromosomas sexuales en la línea germinal del ratón macho después de la meiosis". PLOS Biology . 7 (11): e1000244. doi : 10.1371/journal.pbio.1000244 . PMC 2770110 . PMID  19918361. 
  10. ^ Didion JP, Morgan AP, Clayshulte AM, Mcmullan RC, Yadgary L, Petkov PM, Bell TA, Gatti DM, Crowley JJ, Hua K, Aylor DL, Bai L, Calaway M, Chesler EJ, French JE, Geiger TR, Gooch TJ, Garland T, Harrill AH, Hunter K, McMillan L, Holt M, Miller DR, O'Brien DA, Paigen K, Pan W, Rowe LB, Shaw GD, Simecek P, et al. (febrero de 2015). "Una ganancia de número de copias de múltiples megabases causa distorsión de la tasa de transmisión materna en el cromosoma 2 del ratón". PLOS Genetics . 11 (2): e1004850. doi : 10.1371/journal.pgen.1004850 . PMC 4334553 . PMID  25679959. 
    • "R2d2 vence a Mendel: los científicos encuentran un gen egoísta que rompe una antigua ley de herencia". Phys.org . 11 de febrero de 2015.
  11. ^ Wilkinson GS, Johns PM, Kelleher ES, Muscedere ML, Lorsong A (noviembre de 2006). "Efectos de la adaptación del cromosoma X en la mosca de ojos pedunculados, Cyrtodiopsis dalmanni" (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 19 (6): 1851–60. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01169.x . PMID  17040382.
  12. ^ Helleu Q, Gérard PR, Dubruille R, Ogereau D, Prud'homme B, Loppin B, Montchamp-Moreau C (abril de 2016). "La rápida evolución de una proteína de heterocromatina del cromosoma Y subyace al impulso meiótico del cromosoma sexual". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (15): 4110–5. Bibcode :2016PNAS..113.4110H. doi : 10.1073/pnas.1519332113 . PMC 4839453 . PMID  26979956. 
  13. ^ Courret C, Gérard PR, Ogereau D, Falque M, Moreau L, Montchamp-Moreau C (diciembre de 2018). "Impulso meiótico del cromosoma X en Drosophila simulans: un enfoque QTL revela el complejo determinismo poligénico de la supresión del impulso de París". Heredity . 122 (6): 906–915. doi :10.1038/s41437-018-0163-1. PMC 6781156 . PMID  30518968. 
  14. ^ Lin CJ, Hu F, Dubruille R, Vedanayagam J, Wen J, Smibert P, Loppin B, Lai EC (agosto de 2018). "La vía hpRNA/RNAi es esencial para resolver el conflicto intragenómico en la línea germinal masculina de Drosophila". Developmental Cell . 46 (3): 316–326.e5. doi :10.1016/j.devcel.2018.07.004. PMC 6114144 . PMID  30086302. 
  15. ^ de Carvalho AB, Klaczko LB (noviembre de 1993). "Supresores autosómicos de la proporción sexual en Drosophila mediopunctata". Heredity . 71 (Pt 5) (5): 546–51. doi : 10.1038/hdy.1993.174 . PMID  8276637.
  16. ^ Stalker HD (febrero de 1961). "Los sistemas genéticos que modifican el impulso meiótico en Drosophila Paramelanica". Genética . 46 (2): 177–202. doi :10.1093/genetics/46.2.177. PMC 1210188 . PMID  17248041. 
  17. ^ Jaenike J (febrero de 1999). "Supresión del impulso meiótico de la proporción sexual y el mantenimiento del polimorfismo del cromosoma Y en Drosophila". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 53 (1): 164–174. doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05342.x . PMID  28565182.
  18. ^ Keais GL, Hanson MA, Gowen BE, Perlman SJ (junio de 2017). "Impulso del cromosoma X en una mosca de los bosques paleárticos muy extendida, Drosophila testacea". Journal of Evolutionary Biology . 30 (6): 1185–1194. doi : 10.1111/jeb.13089 . PMID  28402000.