Leucauge mariana es una araña tejedora de mandíbula larga , originaria de Centroamérica y Sudamérica . Su construcción de redes y su comportamiento sexual se han estudiado ampliamente. Los machos realizan varios tipos de comportamiento de cortejo para inducir a las hembras a copular y utilizar su esperma.
Una característica particularmente inusual del sexo en L. mariana es la formación de tapones de apareamiento durante la cópula. Estas masas a veces bloquean el acceso de los machos posteriores a los genitales de la hembra y pueden impedir las cópulas. A diferencia de otras especies, L. mariana forma el tapón de apareamiento a partir de materiales aportados tanto por la hembra como por el macho; el macho por sí solo no puede fabricar un enchufe funcional. La mayoría de los tapones de apareamiento en otros animales suelen verse como una táctica masculina utilizada para aumentar sus posibilidades de paternidad, sin la participación de la hembra. La participación femenina en la creación de tapones de apareamiento y su presunto beneficio de ellos han dado lugar a múltiples estudios de selección sexual sobre el comportamiento sexual de L. mariana .
Una segunda característica especial de L. mariana es la posible relación entre las capacidades de comportamiento no disminuidas de las diminutas crías que acaban de salir del saco de huevos; Las modificaciones de diseño del sistema nervioso de la cría de araña (mayor tamaño relativo del cerebro y tamaño reducido de las neuronas) dan como resultado que tenga un número estimado de neuronas similar al de los adultos. Esto puede explicar la falta de déficits de comportamiento en la construcción de redes por parte de las crías en comparación con los adultos.
Los lados y la superficie ventral del abdomen tienen una compleja variedad de marcas verdes, amarillas, negras, blancas y rojas; la superficie dorsal del abdomen, por el contrario, es de color blanco plateado con vetas oscuras. Las patas son en su mayoría verdes. Los depredadores y las presas que miran a la araña desde arriba mientras descansa en el centro de su red más o menos horizontal verían los complejos patrones de color en su superficie ventral; Estos colores pueden ayudar a camuflar la araña. Por otro lado, los depredadores y las presas que miran a la araña desde abajo verán el patrón blanco plateado, que también puede proporcionar camuflaje contra las nubes y el cielo brillante. Las marcas rojas también pueden servir como advertencia para posibles depredadores, ya que L. mariana emite un olor débil y repugnante que se puede sentir cuando se sostiene una araña con los dedos muy cerca de la nariz. [1]
Una araña en estadio temprano tiene un cerebro relativamente grande que desplaza otros órganos en su cefalotórax y también llena un bulto hacia afuera en la pared inferior del cefalotórax. Este bulto desaparece gradualmente a medida que las arañas alcanzan su tamaño adulto. [2] Aunque el tamaño absoluto del cerebro de un estadio temprano de L. mariana es mucho más pequeño que el de un adulto, el mayor tamaño relativo de su cerebro y la fuerte reducción en los diámetros de sus neuronas dan como resultado que las crías y los adultos tengan similares número de neuronas; Esta similitud puede estar relacionada con la falta de déficits de comportamiento en la construcción de redes cuando se comparan las crías de araña con los adultos. [1]
L. mariana pertenece a la familia Tetragnathidae , también conocida como tejedores de orbes de mandíbula larga. Los primeros ejemplares de Leucauge fueron descubiertos por Charles Darwin en 1832 cerca del río Guandu (Río de Janeiro) y el género fue descrito originalmente por Adam White en 1841. Actualmente el género está en revisión, ya que el espécimen tipo del género se perdió y Leucauge Posteriormente se convirtió en un “género de vertedero” de especies con afinidades poco claras. Varios aspectos del comportamiento sexual, incluido el canibalismo sexual de la hembra, la frecuencia de la formación del tapón de apareamiento y las correlaciones entre el comportamiento del macho y la formación del tapón, difirieron en las comparaciones de especímenes de L. mariana de Costa Rica con otros de Colombia; por tanto, no es seguro que sean de la misma especie. La especie fue nombrada por Taczanowski en 1881. [3]
Las arañas marianas Leucauge se encuentran desde México hasta Argentina . [3] En el Valle Central de Costa Rica, las arañas son muy comunes entre las malezas en el crecimiento secundario temprano y a lo largo de arroyos boscosos. Antes de la llegada del hombre, este tipo de vegetación secundaria crecía cerca de ríos, deslizamientos de tierra y huecos por caída de árboles. [4] [5] Las densidades de población en Costa Rica son mucho mayores al final de la temporada de lluvias y al comienzo de la temporada seca, pero los individuos maduros están presentes durante todo el año. Los machos se encuentran a menudo en las redes de las hembras maduras o en las redes de las penúltimas hembras. [6]
Los machos y las hembras capturados en el campo pueden vivir durante una semana o más en cautiverio sin alimento adicional si se los mantiene en un ambiente húmedo. Se ha observado que las hembras maduras en el campo viven varias semanas. Se cree que las hembras ponen múltiples puestas de huevos, pero esto no ha sido confirmado en la naturaleza. En México, las hembras ponen huevos en sitios protegidos (por ejemplo, debajo de las hojas) entre la hojarasca. [6]
L. mariana tiene rituales precopuladores y poscopuladores específicos. Los machos no pueden obligar a las hembras a aparearse porque la hembra debe agarrar y sostener los quelíceros del macho entre los suyos y luego doblar su abdomen hacia el macho antes de que pueda ocurrir el contacto genital. Las hembras también son generalmente más grandes que los machos. Los machos a menudo esperan en la red de una penúltima araña hembra hasta que ésta mude hasta alcanzar la madurez. Muy poco después de que la hembra emerge de su vieja cutícula , el macho se aparea con ella. Las peleas entre machos ocurren en las redes de hembras maduras y penúltimas. Después de amenazas preliminares de tirar de la red, los machos extienden sus patas delanteras mientras se juntan, probablemente midiendo el tamaño de cada uno. Los machos más grandes expulsan de la red a sus rivales más pequeños; Si los dos machos tienen el mismo tamaño, luchan brevemente antes de que uno de ellos se vaya. Normalmente, el ganador corta la línea que deja el perdedor, rompiendo así su contacto con la red de la hembra. [6]
cortejando
El macho Leucauge mariana utiliza múltiples métodos para cortejar a la hembra. Estos incluyen sacudidas, balanceo, balanceo del abdomen, frotamiento de los palpos, vibraciones y golpecitos, y golpecitos a la hembra. Estos comportamientos suelen repetirse si la hembra no responde al macho girándose para mirar hacia él y adoptando una postura receptiva que incluye mirar algo hacia abajo, abrir y cerrar repetidamente sus quelíceros y, finalmente, doblar su abdomen hacia arriba. La hembra a veces ignora el comportamiento de cortejo del macho y el macho finalmente se marcha si no es aceptado. [6] [7] [8]
El cierre de queliceros ocurre justo antes de que comience la cópula. La hembra extiende sus quelíceros y abre sus colmillos cuando el macho se acerca, luego cierra los colmillos para sujetar el segmento basal de los quelíceros del macho; sus quelíceros se enganchan en las repisas de este segmento del quelícero del macho; los colmillos del macho permanecen cerrados. Los quelíceros permanecen abrochados durante la cópula y la hembra puede interrumpir la cópula rompiendo el cierre. [7] Durante la cópula, los machos realizaban comportamientos de golpeteo con las piernas, movimiento del abdomen y balanceo, los mismos comportamientos observados en las secuencias precopulatorias. El macho también realiza ráfagas de empujones rítmicos con sus patas delanteras (I-II) contra las patas delanteras de la hembra. Se produjeron ráfagas de empujón masculino cuando se infló el heamtodocha basal del palpo. El acoplamiento genital se produjo cuando el macho extendió uno de sus pedipalpos para hacer contacto con el abdomen de la hembra e intenta insertarlo en su epigino . [6] Las inserciones palpales del macho eran de dos tipos: las inserciones largas duraban aproximadamente un minuto; inserciones cortas del orden de un segundo. Las inserciones largas ocurrieron con mayor frecuencia durante las primeras etapas de la cópula, pero el orden varió. Las inserciones cortas se produjeron en ráfagas, y cada inserción duró uno o dos segundos. Las inserciones cortas ocurrieron con mayor frecuencia hacia el final de la cópula, pero el orden varió. Después de una ráfaga de inserciones cortas, el macho retiró su palpo y luego extendió el otro para hacer contacto con los genitales de la hembra. Las inserciones largas se observaron más cuando un macho copulaba con una hembra virgen; eran raros en apareamientos con hembras no vírgenes. [8] En algunos intentos de inserciones, el palpo del macho no se enganchó adecuadamente con el epigino (“flubs”). Durante las inserciones, los sacos inflables en el pedipalpo (los hematodocos) se inflan y desinflan, probablemente fijando el palpo al epigino de la hembra y moviendo la punta del émbolo del macho (el órgano de transferencia de esperma) más profundamente hacia la hembra. Hay múltiples ciclos de inflación y deflación durante cada inserción larga, mientras que solo hay una inflación y deflación durante cada inserción corta. La inseminación ocurre temprano durante la cópula cuando el émbolo transfiere los espermatozoides a la cámara I de la espermateca de la hembra . Luego, los espermatozoides se decapsulan y gradualmente penetran más profundamente en la mujer, hacia las cámaras II y III. [6]
La deposición de un tapón de apareamiento depende tanto del macho como de la hembra en L. mariana . Las sustancias necesarias para el acoplamiento de los enchufes provienen tanto de machos como de hembras. Los machos depositan una sustancia blanca pegajosa, parecida a una pasta de dientes, en el epigino femenino durante las inserciones cortas, pero a menudo se adhiere al palpo del macho y se elimina durante las inserciones. [8] Para obtener una forma de tapón de apareamiento, la hembra debe agregar un líquido que se combina con el material del macho para crear una masa de superficie lisa que, cuando se endurece, se adhiere firmemente al epigino y bloquea la entrada al conducto de inseminación. [9] La formación de tapones de apareamiento es presumiblemente el resultado de la selección sexual. A veces, los enchufes de acoplamiento son retirados por un macho posterior con su gancho conductor, pero algunos machos fracasaron en sus intentos de quitarlos. Las hipótesis para explicar la formación del tapón incluyen proteger el esperma del macho de la dilución por el esperma de parejas posteriores (una ventaja para el macho) y permitir que la hembra controle qué macho que se apareará con ella engendrará su descendencia. [6]
El canibalismo sexual se observó en L. mariana colombiana con mucha más frecuencia que en L. mariana costarricense . La disminución de las tasas de inflaciones hematodocales (y la disminución del recuento de espermatozoides) se correlacionó positivamente con una mayor posibilidad de que la hembra intentara canibalizar al macho. El canibalismo femenino sólo ocurría cuando el macho intentaba aparearse. La elección femenina de machos sexualmente exitosos se asoció con la fuerza involucrada del cierre queliceral, la duración de la inserción palpal y el recuento de espermatozoides (medido a través de tasas de inflación hematodocales). [9] [10]
Las hembras de las arañas L. mariana a menudo se aparean con más de un macho, y los rasgos del primer compañero de la hembra afectan la probabilidad de que acepte o rechace el cortejo de los machos siguientes. [11] Si durante la primera cópula el macho realizó menos inserciones cortas y un mayor número de pifias, era más probable que la hembra aceptara aparearse con una segunda pareja. Debido a que la mayor parte de la transferencia de espermatozoides ocurre durante inserciones largas, es posible que un número reducido de inserciones cortas no afecte el recuento de espermatozoides. [8]
Las arañas marianas Leucauge son generalmente arañas solitarias durante la mayor parte del año. Sin embargo, durante la estación seca, los adultos a veces forman agregaciones en las que sus redes orbitales se construyen sobre marañas compartidas de hebras de seda de soporte. [5]
Los machos adultos no pueden construir orbes por sí mismos, pero en ocasiones expulsan a individuos casi maduros (presumiblemente tanto machos como hembras) de sus redes y las utilizan para capturar presas. [6]
En comparación con otros tejedores de orbes , las redes horizontales de L. mariana tienen una malla más abierta, son más débiles y tienen pequeñas cantidades de material pegajoso en las líneas espirales pegajosas. [12]
Las Leucauge mariana construyen sus redes orbitales tanto con seda no pegajosa como con seda húmeda y pegajosa. A menudo, una araña construye varios orbes cada día; las primeras 1 o 2 horas antes del amanecer, otra alrededor del mediodía y otra más temprano en la noche. Sus orbes son relativamente endebles y a menudo están adheridos a objetos que se mueven con el viento (por ejemplo, hojas de plantas) y, a menudo, acumulan daños con relativa rapidez.
Las arañas encuentran sitios web explorando su entorno y, a menudo, hacen largas colas en el aire para viajar desde sitios web anteriores. Como ocurre con otros tejedores de orbes, un período preliminar de exploración de un sitio termina finalmente cuando la araña establece un sitio donde se cruzan tres o más líneas; este será el punto de referencia del centro. La construcción de marcos, líneas de anclaje y radios son los siguientes pasos en la construcción de redes. [13] [14] Se construye un radio como parte de la construcción de cada marco, pero otros detalles de la construcción del marco varían. [15] L. mariana a menudo reutiliza las líneas de marco de redes anteriores cuando construye un nuevo orbe en el mismo sitio. [4] Por lo general, se construyen varios radios más después de que el último marco esté en su lugar, y luego la construcción del bucle del cubo comienza después de que el último radio (u ocasionalmente después del penúltimo radio) esté en su lugar. La construcción del cubo comienza cuando la araña agarra una línea en el centro del cubo con una pata III y comienza a girar lentamente, uniendo los radios adyacentes entre sí, uno tras otro. Esta pata III no se mueve durante la construcción del cubo y aparentemente se usa para medir la distancia a la que se debe realizar cada unión en espiral del cubo. La construcción del centro termina abruptamente y la araña se aleja del centro y comienza a construir la “espiral temporal”; esta línea continúa yendo hacia el borde de la red. La espiral temporal termina antes del borde de la red y, después de una pausa de unos segundos, la araña comienza a colocar una segunda espiral pegajosa que avanza hacia adentro. Elimina la espiral temporal anterior (de ahí su nombre) a medida que avanza hacia adentro. Como es típico en las redes de orbes, la única seda pegajosa en el orbe es la espiral pegajosa. [13] [14] [15]
Experimentos y mediciones de redes han demostrado varias habilidades mentales sorprendentes en L. mariana . [16] Cuando comienza un orbe, una araña puede ajustar varios aspectos del diseño de un orbe (incluido el área total, el número de radios y los espacios entre líneas espirales adhesivas y no adhesivas) a la cantidad de seda pegajosa. que tiene disponible en sus glándulas de seda. También ajusta los espacios entre las líneas espirales mientras construye basándose en la ubicación de bucles anteriores de línea adhesiva, recuerdos de distancias entre líneas que encontró unos segundos antes, la distancia desde el centro y la dirección de la gravedad. [17] Datos menos completos sugieren que la araña también puede recordar las ubicaciones de las alteraciones que encontró anteriormente mientras rodeaba la telaraña colocando la espiral pegajosa, incluso después de haber dado vueltas 360 o . Puede distinguir esta alteración de una segunda alteración que encuentra después de haber girado sólo 270o . Una vez más, estas hazañas se logran a pesar de que la araña no puede ver las líneas de su red y debe confiar en el tacto para sentirlas. El aprendizaje tiene poco o ningún papel en la construcción de orbes, ya que las pequeñas arañas que recién emergen del saco de huevos construyen orbes con un espaciado igualmente preciso entre líneas y realizan ajustes igualmente elaborados en el entorno, como espacios limitados para construir sus orbes. [18]
Quizás debido a la debilidad de sus redes, las arañas hembras de L. mariana son cazadoras espectacularmente rápidas. La hembra en su red puede realizar giros rápidos y precisos ante las vibraciones causadas por la colisión de la presa con la red. Las arañas que esperaban en el centro respondieron (sin previo aviso) al impacto de una presa en su red girando a más de 90 ° , localizando nuevas líneas para agarrar las ocho patas, determinando la ubicación de la presa y corriendo 4 -5 longitudes de cuerpo para atacar, todo en tan solo 0,21 s. Los giros en el centro fueron precisos: la araña giró para mantener el radio más cercano a la presa con una pata delantera en el 90% de estos giros rápidos. Probablemente se utilizaron vibraciones producidas por el impacto de la presa captadas por las patas para lograr esta orientación precisa. Las patas traseras (III y IV) soportaron la mayor parte del peso de la araña y proporcionaron la fuerza motriz durante el giro; la araña usó las patas I y II para encontrar y agarrar rápidamente los radios. Estas hazañas son especialmente impresionantes ya que las arañas no pueden ver las líneas de sus telas; la forma en que se orientan, usando sus largas patas delanteras para encontrar líneas, puede compararse a la de una persona ciega que con un bastón se movería mientras camina sobre una escasa red de líneas aéreas. [12] [16]