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Marginocefalia

Marginocephalia ( en latín : margin - head ) es un clado de dinosaurios ornitisquios que se caracteriza por una plataforma ósea o margen en la parte posterior del cráneo. Estos flecos probablemente se usaban para exhibición. Hay dos clados incluidos en Marginocephalia: Pachycephalosauria de cráneo grueso y Ceratopsia con cuernos . Todos los miembros de Marginocephalia eran principalmente herbívoros (aunque se especula que los paquicefalosaurios eran omnívoros). [1] [2] Básicamente usaban gastrolitos para ayudar en la digestión de materia vegetal dura hasta que evolucionaron de manera convergente baterías de dientes en Neoceratopsia (o "nueva Ceratopsia") y Pachycephalosauria . Marginocephalia evolucionó por primera vez en el Período Jurásico y se volvió más común en el Cretácico. [3] Son cuadrúpedos facultativos básicamente pequeños, mientras que los miembros derivados del grupo son cuadrúpedos obligados grandes. [4] Los marginocéfalos primitivos se encuentran en Asia, pero el grupo migró hacia América del Norte. [5]

Los paquicefalosaurios , o "reptiles de cabeza gruesa", tienen características primitivas que incluyen cuerpos de tamaño basal pequeño, bipedalismo obligado y dientes simples con una fila en funcionamiento a la vez que se reemplazan a medida que se desgastan. A medida que evolucionaron, los paquicefalosaurios desarrollaron techos craneales mucho más gruesos y avanzados que incluyen formas de cúpula con ornamentación similar a un cuerno. Algunas investigaciones sugieren que estas cúpulas se usaban como cascos para protegerse mientras se golpeaban la cabeza a los miembros en combates intraespecíficos. [6] Algunas investigaciones sugieren que sus cuellos no eran lo suficientemente fuertes como para soportar tal impacto. [3] Se han encontrado especímenes de paquicefalosaurio de cabeza plana en Asia, y existe una gran controversia sobre el significado de estas cabezas planas. Investigaciones recientes sugieren que las cabezas planas podrían ser un estado juvenil antes de desarrollar la forma de cúpula en la etapa adulta. También podría ser evidencia de dimorfismo sexual con la cabeza más plana de la hembra. [7] [8]

Los ceratopsianos , o "caras con cuernos", se diferencian de los paquicefalosaurios en la presencia de un hueso rostral o pico. También son conocidos por tener un cuerno yugal y una delgada plataforma parietal-escamosa que se extiende hacia atrás y hacia arriba en un volante. [9] Este volante podría haber sido utilizado para anclar los músculos de la mandíbula, así como para exhibición. [3] Los cuernos probablemente se usaban para establecer el dominio o defender territorios. [10] También es posible que fueran un factor en la exhibición sexual y el reconocimiento de especies. Uno de los miembros más basales de este grupo es Psittacosaurus , que es uno de los géneros de dinosaurios más ricos en especies de Asia. Los ceratopsianos luego evolucionaron en cuadrúpedos muy grandes con elaborados cuernos faciales como Triceratops , Styracosaurus y Centrosaurus . No hubo cambios en la riqueza de especies a lo largo del Cretácico antes de la extinción del Cretácico-Paleógeno . [11]

Alimentación

Los marginocéfalos tienen dientes simples, en forma de clavija, rodeados de ranfoteca, una vaina córnea de queratina. Los dientes están dispuestos en baterías para un fácil reemplazo y tienen dentados que pueden haber sido útiles para cortar la vegetación. [3] Los marginocéfalos desarrollaron varios métodos para descomponer la vegetación. Los paquicefalosaurios tenían abdómenes especialmente grandes con circunferencias anchas y costillas sacras alargadas, lo que sugiere la presencia de un estómago grande. Se presume que esto fue útil para descomponer la vegetación dura a través de la fermentación bacteriana . [12] Otra adaptación para la digestión avanzada de la vegetación se observa en los ceratopsianos, que desarrollaron características para mejorar su aparato masticatorio. Los ceratopsianos derivados tienen superficies de molienda verticales en sus dientes para maximizar la descomposición de la vegetación dura. [13] También hay evidencia de una musculatura aductora avanzada que se extiende desde un gran proceso coronoideo en la mandíbula hasta el volante ceratopsiano, lo que aumentaría la fuerza de masticación. [14] Los paquicefalosaurios tenían gastrolitos para ayudar en la digestión de los alimentos, pero se ha descubierto que solo los ceratopsianos primitivos, como el Psittacosaurus , tenían gastrolitos. [15]

Márgenes y comportamiento social

Los restos de marginocéfalos revelan evidencia significativa de ser criaturas sociales, gran parte de la cual está relacionada con las muchas funciones posibles de los márgenes óseos del cráneo. Algunas funciones posibles de los márgenes de forma y tamaño variables son protegerse de los depredadores, exhibirse, realizar combates ritualizados, defender el territorio o establecer un orden social. [16] Tanto los paquicefalosaurios como los ceratopsianos muestran evidencia de comunicación interespecífica , y puede haber evidencia de comunicación intraespecífica. [17] [18]

Se cree comúnmente que los paquicefalosaurios, con sus cabezas en forma de cúpula, usaban sus gruesos cráneos para chocar entre sí. Sus cerebros y vértebras están posicionados de manera que los protegieran del impacto de los cabezazos. Además, la estructura columnar encontrada en los restos óseos es consistente con los modelos utilizados para recrear la práctica de los cabezazos. [19] Sin embargo, algunos paquicefalosaurios como Stygimoloch tienen vascularización en el casquete craneal que no habría apoyado el comportamiento de cabezazos. [20] Por lo tanto, las cabezas podrían haber sido utilizadas como ornamentación o para chocar contra el flanco más blando de otros paquicefalosaurios para la comunicación intraespecífica o como una forma de comportamiento agonístico . [21]

Los volantes de los ceratopsianos son increíblemente diversos. Es posible que se hayan utilizado con fines de protección, ya que a veces se extienden sobre el cuello. Sin embargo, algunos dicen que el volante habría proporcionado poca protección contra otros dinosaurios grandes como el Tyrannosaurus . [22] Otras posibles funciones incluyen la comunicación intraespecífica con fines de apareamiento [23] o como una exhibición visual de protección territorial, como se ve en muchos organismos diurnos comunes como los petirrojos pechirrojos. [24] Los volantes también podrían haber sido utilizados con fines de reconocimiento de especies, ya que parecen desarrollarse bastante temprano en la vida. [17] También ha habido evidencia de que los ceratopsianos cuidan a sus crías, ya que se han encontrado lechos de huesos de individuos adultos con un nido de juveniles, [25] aunque algunos refutan esto como evidencia viable de cuidado de las crías. [26] También se han encontrado lechos de huesos con cientos de ceratopsianos adultos, lo que indica actividad de manada. [27] Se han encontrado algunos especímenes con heridas punzantes, lo que apoya el uso de cuernos como armas protectoras o de combate. [28] Otras investigaciones que examinan ceratopsianos juveniles revelan un cambio en la morfología de los cuernos a lo largo del tiempo, lo que sugiere que los volantes y los cuernos podrían haber sido utilizados para la comunicación intraespecífica de la edad. [29] Los cuernos también podrían haber sido utilizados para la termorregulación como lo indica el análisis de isótopos , [30] como ayuda para derribar la vegetación, [31] o para el comportamiento agonístico de bloqueo de cuernos. [32]

Dimorfismo sexual

El estudio del dimorfismo sexual en los dinosaurios es increíblemente difícil. El tamaño variable y la complejidad de los márgenes en Marginocephalia han mostrado muchos signos de dimorfismo sexual. [16] Aunque los intrincados volantes de los marginocéfalos a veces parecen presentar características dimórficas, muchos dudan de la validez de estas afirmaciones. [16] Stegoceras validum , un paquicefalosaurio, puede segregarse en dos grupos según el tamaño y la forma de sus cráneos. Estas dos clasificaciones de grupos separaron la población de especies a la mitad, lo que es muy indicativo de dimorfismo sexual. [33] Sin embargo, algunos informan que los dos grupos pueden representar en realidad dos especies separadas. [34] Protoceratops , un tipo de ceratopsiano, también muestra signos de dimorfismo sexual. Sin embargo, sus volantes no parecen desarrollarse hasta más tarde en la vida, y pueden estar coordinados con la madurez sexual. [35]

Locomoción

En general, los marginocéfalos primitivos eran bípedos o cuadrúpedos facultativos , y los individuos derivados eran cuadrúpedos obligados. [4] Esto es especialmente prominente en Ceratopsia, donde solo el primitivo Psittacosaurus es bípedo. Todas las formas derivadas eran cuadrúpedos fuertes, aunque su postura es controvertida. Algunos piensan que eran bastante columnares, con las extremidades delanteras erguidas debajo del cuerpo, lo que habría sido más eficiente para la velocidad. [36] Otros piensan que las piernas eran más extendidas, como lo demuestra la forma de los huesos de las extremidades delanteras. [37] Aunque no tan rápido, esta postura habría sido eficiente para pastar la vegetación en el suelo. [38] Se sabe menos sobre la locomoción bípeda del paquicefalosaurio, aunque deben haber tenido una circunferencia bastante amplia para hacer espacio para su intestino agrandado.

Clasificación

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado en 2009 por Zheng y sus colegas. [39]

Cladograma según Butler et al. , 2011. [40]

Referencias

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