Mandrillus es un género de grandes monos del Viejo Mundo distribuidos por el centro y sur de África , compuesto por dos especies: M. sphinx y M. leucophaeus , el mandril y el taladro , respectivamente. [4] Mandrillus , originalmente incluido en el género Papio como un tipo de babuino , está estrechamente relacionado con el género Cercocebus . [5] Se caracterizan por su constitución grande, hocicos alargados con surcos a cada lado y colas cortas. Ambas especies ocupan la región central occidental de África y viven principalmente en el suelo . [6] [7] Son frugívoros , consumen tanto carne como plantas , con preferencia por las plantas. [5] M. sphinx está clasificada como vulnerable y M. leucophaeus como en peligro de extinción en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [8] [9]
Mandrillus es un género dentro de la tribu Papionini , que a su vez pertenece a la subfamilia Cercopithecinae . Esta subfamilia se clasifica bajo la familia de los monos del Viejo Mundo (Cercopithecidae) dentro del infraorden Simiiformes . [4] La tribu Papionini contiene otros seis géneros: babuinos ( Papio ), macacos ( Macaca ), mangabeys con cresta ( Lophocebus ), mangabeys de párpados blancos ( Cercocebus ), el mangabey de las tierras altas ( Rungwecebus ) y Theropithecus . [10] [11]
Originalmente, ambas especies eran consideradas parte del género Papio , como babuinos del bosque, debido a similitudes superficiales como tamaño y apariencia, particularmente en los rasgos faciales. [12] Sin embargo, los estudios realizados que analizan las diferencias anatómicas y genéticas entre los géneros actuales Mandrillus y Papio mostraron más diferencias que similitudes, lo que resulta en la clasificación taxonómica actual. [13] [14] Además, los estudios mostraron que Mandrillus está más estrechamente relacionado con los mangabeys de ojos blancos y divergió relativamente recientemente (hace 4 millones de años) de este género. [5]
Ambas especies de Mandrillus desarrollan hocicos extremadamente grandes, crestas nasales prominentes e hinchazón paranasal (hinchazón en el área adyacente a las fosas nasales). El tamaño y el color de las hinchazones paranasales se correlacionan con el dominio y el rango masculino, mientras que el tamaño de las crestas nasales es una forma de atraer parejas. [18] Los dientes de mandril constan de dos incisivos, dos premolares, un canino y tres molares en cada mitad de la mandíbula superior e inferior, con un total de 32 dientes. [5] Además, Mandrillus muestra premolares más grandes y caninos extendidos; Estos rasgos dentales se adaptan mejor a aplastar objetos duros. Esto se debe a que gran parte de su dieta consiste en nueces y semillas duras y secas que requieren un mayor poder triturador y el uso de sus dientes para desgarrar madera podrida en busca de insectos y otros invertebrados. [19]
Dentro de las estructuras del hombro y la parte superior del brazo de los monos Mandrillus , una escápula profunda, un plano deltoides ancho, una región estrecha y estable del codo y otras características esqueléticas indican el uso de las extremidades anteriores para trepar y buscar comida. [20] Los monos lo utilizan para trepar a los árboles en busca de frutas maduras y en la búsqueda agresiva de alimento en el suelo del bosque. [19] Los monos Mandrillus han desarrollado un ilion extremadamente ancho y robusto , y un eje tibial redondeado. El desarrollo de estas características se puede atribuir a la escalada de árboles y la locomoción cuadrúpeda. El dedo más grande está separado de los dedos restantes para aumentar el poder de agarre al trepar a los árboles. [5]
Ambas especies de Mandrillus demuestran un gran grado de dimorfismo sexual en peso, anatomía y apariencia física. El mandril muestra el dimorfismo sexual más extremo en cuanto a peso entre todos los primates, con una proporción de peso macho-hembra de 3,2 – 3,4 entre los ocho y diez años de edad. [21] De manera similar, los taladros son uno de los primates con mayor dimorfismo sexual en cuanto a peso corporal, con un macho que crece hasta 32 kg mientras que una hembra crece hasta 12 kg. El dimorfismo sexual también se muestra en el crecimiento de los huesos craneofaciales de ambas especies. [22] Los machos de cada especie tienen hocicos más largos, hinchazones paranasales mucho más grandes y caninos más largos que sus contrapartes femeninas. En un estudio de simulacros salvajes, los hocicos de las hembras solo crecieron hasta un 70% de la longitud de los hocicos de los machos. [5] [22] Además, los machos tienen grupas saturadas y de colores brillantes a diferencia de sus contrapartes femeninas. [5] Ambas especies también muestran el mayor dimorfismo sexual visual dentro de los monos. En una escala basada en calificar las diferencias en rasgos físicos entre géneros, el mandril obtuvo 32 mientras que el taladro obtuvo 24,5. [5] Estas calificaciones se basan en características como la saturación y el color de la grupa (y de la cara en el caso de los mandriles), la hinchazón paranasal, la grupa engordada y el color del pelaje. [5]
Los monos Mandrillus tienen una región biográfica muy localizada ubicada en África central occidental. Las dos especies a menudo se consideran alopátricas, [18] [5] ocupan regiones que no se superponen y sus regiones están divididas por una barrera física, el río Sanaga en Camerún. Mandrillus leucophaeus ocupa el área sobre el río en el noroeste de Camerún y el suroeste de Nigeria hasta el río Cross y la isla de Bioko (Guinea Ecuatorial), que se encuentra frente a la costa. [18] [5] El mandril ocupa el área debajo de la línea del río en Camerún, Río Muni , Gabón y Congo. [18] Las especies de Mandrillus ocupan múltiples secciones de los bosques guineanos de África occidental , incluidos los bosques costeros de Cross-Sanaga-Bioko y los bosques de las tierras altas de Camerún . [23] [18] Los bosques que ocupan los monos tienen un clima tropical húmedo y un terreno accidentado. La deforestación ha reducido el hábitat de ambas especies de Mandrillus , reduciendo la distribución de cada especie, especialmente la dril. [5]
Ambas especies de Mandrillus son frugívoras y consumen plantas e insectos con preferencia por frutas y nueces. Las especies de Mandrillus pasan gran parte de su tiempo recorriendo el bosque en busca de alimento. [24] En un estudio realizado en Camerún, aproximadamente el 84% de la materia fecal de los mandriles consistía en frutas. [5] De manera similar, un estudio realizado en sembradoras en el suroeste de Camerún demostró que el peso medio de frutos y semillas en materia fecal era igual o superior al 80%. [25] Se pueden observar cambios estacionales dentro de la dieta de Mandrillus , durante la temporada alta de frutas (septiembre a marzo) su dieta consistía principalmente en frutas, pulpa y semillas, mientras que durante la temporada de escasez de frutas (junio a agosto) hubo un gran aumento en el consumo. de insectos, tejido leñoso y especialmente frutos secos. [26] [5] También hubo un aumento en la variación de la dieta durante la temporada de escasez de fruta. [26] [27] Las frutas importantes incluyen, entre otras, la fruta del mango arbustivo ( Irvingia gabonensis ), el alcornoque africano ( Musanga cecropioides ), Grewia coriacea , Sacoglottis gabonensis y Xylopia aethiopica . Los invertebrados consumidos incluyen grillos, hormigas, orugas y termitas. En raras ocasiones, los monos Mandrillus comen animales más grandes, como ratas y gacelas, cuando se les presenta la oportunidad. [24] [5] [27]
Las especies del género exhiben grandes similitudes en sus sistemas sociales. Ambos generalmente forman grupos más pequeños, aunque el tamaño de estos grupos no está claro. Un estudio realizado en simulacros en el suroeste de Camerún encontró un tamaño medio de grupo de 52,3 [27], mientras que otro informe más reciente indicó una cifra de 25 a 40 en estos grupos más pequeños. [28] Un estudio de mandriles realizado en la reserva de Campo en Camerún encontró que grupos pequeños contienen de 14 a 95 individuos. [5] Estos grupos más pequeños, con estructuras sociales estables, a menudo se unen para formar "supergrupos" más grandes de cientos de individuos. [28] Algunos de los "supergrupos" de mandriles más grandes reportados contenían hasta 845 individuos, mientras que algunos de los "supergrupos" de taladros más grandes reportados contenían 400 individuos. [24] [5] Ha habido informes de monos Mandrillus macho solitarios , sin embargo, esto ocurre muy raramente. [5]
Las estructuras sociales y la jerarquía social de los "supergrupos" y grupos de Mandrillus son muy polémicas. Hay varias fuentes más antiguas (décadas de 1970 y 1990) que hacen referencia a unidades masculinas únicas, que contenían un mono macho y varias hembras, como la estructura social estable más pequeña y común. Sin embargo, esto ha sido refutado con el descubrimiento de Mandrillus macho menos colorido y nuevas observaciones de comportamiento. [5] [29] [27] [30] Las estructuras sociales de Mandrillus leucophaeus son desconocidas, debido a sus bajas poblaciones y a sus hábitats aislados con bosques densos. [28] Por otro lado, Mandrillus sphinx ha tenido una variedad de estudios sobre la estructura social realizados en entornos en gran parte cautivos y semi-libres, con pocos estudios sobre mandriles salvajes. Los estudios actuales sobre mandriles no son concluyentes y presentan resultados diferentes. Varios estudios de rango semilibre realizados informan una estructura social matrilineal con un "supergrupo" estable de bebés y hembras de mandril. Los monos Mandrillus machos se dispersaban de este grupo cuando tenían edad suficiente y se unían a otros grupos sólo durante la temporada de apareamiento. [29] [5] Otros estudios, también realizados en entornos semilibres, concluyen que las hembras dominantes son fundamentales para la cohesión y la conectividad del grupo (cuán cerca permanecieron). [5] [29] Por el contrario, un estudio sobre mandriles salvajes publicado en 2015 informó que una población estable de mandriles machos adultos de 5 a 6 estaba presente durante todo el año en "supergrupos". [31] Esto se alineó con las estructuras sociales reportadas en otros trabajos de investigación realizados sobre mandriles silvestres, donde se encontraron grupos estables de múltiples machos y múltiples hembras. [32] [31] [27] Esta diferencia en las estructuras sociales entre los grupos de Mandrillus se ha atribuido a limitaciones en la observación de mandriles silvestres, diferentes hábitats y diferentes tamaños de muestra. [29]
La dominancia y el rango masculino se han relacionado con la coloración y la extensión del color de las grupas; una mayor saturación y extensión del color se correlacionan con los machos de mayor rango. Los machos de mayor rango tienen más probabilidades de asociarse con hembras, especialmente aquellas con hinchazón de la piel sexual, y es más probable que monten hembras con éxito. [28] [5] Los machos adultos dominantes practican la protección de pareja con las hembras adultas durante los momentos de máxima hinchazón de la piel; con su alta capacidad competitiva, tienen más probabilidades de reproducirse con éxito. [28] Debido al hábitat tropical, la temporada de apareamiento coincide con la temporada seca (mayo a octubre) y la temporada de nacimiento coincide con la temporada húmeda (noviembre a abril). [5]
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El género Mandrillus utiliza formas de comunicación tanto visuales como vocales, que son extremadamente similares o idénticas en ambas especies. Ambas especies tienen tres comunicaciones vocales idénticas de largo alcance: gruñidos de dos fases, rugidos y "gorritos". [5] El gruñido de dos fases es un sonido continuo, bajo, de dos sílabas, utilizado exclusivamente por machos adultos durante la progresión tranquila del grupo y la protección de la pareja. [33] Los rugidos son sonidos bajos y de una sola sílaba utilizados exclusivamente por hombres en el mismo contexto que los gruñidos de dos fases. Los bebés y las hembras utilizan el croar durante el movimiento del grupo o cuando buscan comida para reunir al grupo disperso. [33] [5] [34]
También utilizan numerosos sonidos vocales de corto alcance para diversos fines. El "yak" y el rechinar de dientes se utilizan en situaciones tensas. El gruñido se utiliza en situaciones agresivas y los gritos se utilizan para escapar o cuando se experimenta miedo. El gruñido se utiliza para transmitir una alarma leve, la alarma K se utiliza para transmitir una alarma intensa y la "girney" se utiliza para apaciguar. [33] Ambas especies utilizan varias expresiones faciales para comunicarse entre sí. Mostrar los dientes en silencio es una señal visual positiva que transmite intenciones pacíficas y, a menudo, se combina con un movimiento de cabeza. [35] Mirar fijamente con la boca abierta es una muestra de agresión, fruncir el ceño con los dientes descubiertos se utiliza para fomentar la sumisión, mirar fijamente con los dientes descubiertos puede comunicar agresión o miedo, hacer pucheros indica sumisión y una boca abierta relajada fomenta el juego. [5]
El estado de conservación actual de Mandrillus sphinx es vulnerable y el de Mandrillus leucophaeus está en peligro. [9] [8] Las mayores amenazas para la conservación de este género son la grave pérdida y degradación de su hábitat y la caza. [36] [37] La pérdida de hábitat es una amenaza constante que puede atribuirse a la expansión de los asentamientos humanos, así como a la tala de bosques para fábricas de astillas y agricultura. La caza furtiva de monos Mandrillus para obtener carne o proteger cultivos también es una amenaza importante y constante para la población a pesar de la implementación de restricciones y santuarios de caza. [8] [9] La población de taladros en Camerún, que abarca el 80% del hábitat original de los taladros, se ha fragmentado en poblaciones más pequeñas y aisladas, la mayor parte de las cuales residen en el parque nacional Korup. [36] La población de mandriles en el sur de Camerún y Guinea Ecuatorial corre un gran riesgo debido a la gran pérdida de bosques. La mayoría de la población de mandriles permanece en Gabón y enfrenta importantes amenazas por parte de las empresas madereras y de construcción de ferrocarriles. [5] A partir de 2020, la población de mandriles está disminuyendo, mientras que la población de taladros no se puede determinar con precisión. [8] [9]
