Azendohsauridae es una familia de arcosauromorfos alokotosaurios que vivieron durante el período Triásico medio a tardío , hace unos 242-216 millones de años. La familia fue nombrada originalmente solo por el epónimo Azendohsaurus , lo que marca su distinción con respecto a otros alokotosaurios, [1] pero a partir de 2022 la familia ahora incluye otros cuatro géneros : el género basal Pamelaria , el herbívoro de cuernos grandes Shringasaurus , [2] y dos géneros carnívoros agrupados en el subclado de nivel de subfamilia Malerisaurinae , Malerisaurus y Puercosuchus , y potencialmente también el dudoso género Otischalkia . [3] [4] La mayoría de los fósiles de azendohsáuridos tienen una distribución de Gondwana , con múltiples especies conocidas en Marruecos y Madagascar en África , así como en la India , aunque también se han encontrado fósiles de azendohsáuridos malerisaurinos en el suroeste de los Estados Unidos de América del Norte .[actualizar]
Los azendohsauridos son notables por los diversos rasgos similares a los de los dinosaurios que se encuentran en algunas especies, incluido el cuello, las mandíbulas y los dientes similares a los de los sauropodomorfos de Azendohsaurus , los cuernos similares a los de los ceratópsidos de Shringasaurus y los dientes similares a los de los terópodos de Puercosuchus . [1] [2] [4] Todos estos rasgos evolucionaron de manera convergente con los dinosaurios posteriores, y algunas similitudes son tan sorprendentes que es difícil distinguir los dientes y las mandíbulas aislados de los azendohsauridos de los de los dinosaurios. De hecho, el propio Azendohsaurus fue descrito inicialmente como un dinosaurio herbívoro hasta que se encontraron mejores restos de su cráneo y esqueleto. [5]
Los azendohsáuridos eran cuadrúpedos robustos con extremidades extendidas, caracterizados por sus cuellos largos y cabezas proporcionalmente pequeñas, y alcanzaron tamaños corporales de hasta 3 o 4 metros (9,8 o 13,1 pies) de longitud en la especie más grande. [2] Aunque inicialmente caracterizados como herbívoros basándose únicamente en Azendohsaurus , los azendohsáuridos tenían una dieta y estilos de vida diversos que incluían grandes herbívoros, insectívoros y carnívoros. En consecuencia, aunque en general eran similares en forma corporal, sus cráneos variaban desde cortos y cuadrados con dientes en forma de hoja, hasta largos y estrechos con dientes curvados en forma de cuchilla. [1] [4] [6]
Los azendohsauridos carecen de un proceso prenarial, la férula ósea del premaxilar que de otro modo divide las dos fosas nasales externas en los cráneos típicos de reptiles, lo que les da una única abertura fusionada (confluente) para sus fosas nasales. Otra característica de los azendohsauridos es que a menudo poseen dientes palatinos en el techo de sus bocas similares en tamaño y forma a los que se encuentran a lo largo de los márgenes de la mandíbula, incluidas las dentaduras, en comparación con los dientes palatinos diminutos y cónicos típicos de otros reptiles. Estos dientes palatinos grandes y especializados se conocen definitivamente en Pamelaria , Azendohsaurus y Shringasaurus , [7] [8] mientras que dientes palatinos más simples pero notablemente grandes con dentaduras gruesas se encuentran en Malerisaurus . [3] Los dientes palatinos de Puercosuchus , sin embargo, se describen simplemente como "con forma de clavija". [4]
Todos los azendohsauridos conocidos tienen cuellos largos, con vértebras cervicales muy similares en forma y construcción a las de los primeros dinosaurios sauropodomorfos, y las mantenían elevadas por encima de sus hombros. Las cinturas escapulares son altas y están muy bien desarrolladas, con largas láminas escapulares . Los azendohsauridos tenían un andar desgarbado como otros arcosauromorfos tempranos, aunque la articulación de sus hombros está orientada hacia atrás y hacia los lados, lo que sugiere que pueden haber sido capaces de mantener sus extremidades anteriores más cerca de su cuerpo. Sus cuerpos son profundos, desde relativamente estrechos en Pamelaria hasta en forma de barril en Azendohsaurus , y sus colas son proporcionalmente más cortas y robustas en comparación con otros arcosauromorfos. [1] [4] [6]
Los azendohsáuridos son una de las dos o tres familias incluidas en el clado Allokotosauria, un grupo de inusuales arcosauromorfos no arcosáuridos del Triásico que también incluye a las familias Trilophosauridae y posiblemente a los planeadores Kuehneosauridae . [1] [9] Se los ha reconocido constantemente como el taxón hermano de los trilofosáuridos, inicialmente unidos por rasgos herbívoros compartidos pero diferentes. Sin embargo, a medida que se han descubierto y reconocido más azendohsáuridos, demuestran que el grupo probablemente era ancestralmente carnívoro. [4]
Un análisis filogenético realizado por el paleontólogo Sterling J. Nesbitt y sus colegas en 2021 incluyó todos los azendohsáuridos reconocidos y otros taxones de alokotosaurios. Sus resultados encontraron que Pamelaria era el azendohsáurido ramificado más temprano, con los azendohsáuridos restantes divididos en dos subclados, uno que contiene a los herbívoros Shringasaurus y dos especies de Azendohsaurus , y Malerisaurinae que contiene ambas especies de Malerisaurus y material similar de mayor tamaño (incluido el material que se llamaría Puercosuchus ). El cladograma a continuación representa el resultado de consenso simplificado de su análisis, donde las relaciones inciertas dentro de Malerisaurinae se presentan como una politomía : [3]
Los azendohsauridos más antiguos conocidos son Pamelaria y Shringasaurus , ambos de la India y datados en la etapa Anisiana del Triásico Medio . El propio Azendohsaurus ha sido datado desde finales del Triásico Medio durante el Ladiniense (al menos para A. madagaskarensis ) hasta la etapa Carniana del Triásico Tardío más temprano en Marruecos y Madagascar. [8] Los malerisaurinos, incluidos Malerisaurus y Puercosuchus , se conocen exclusivamente del Triásico Tardío durante un intervalo desde el Carniano tardío hasta el Noriense temprano tanto de la India como de América del Norte, y son los azendohsauridos sobrevivientes más recientes conocidos. Esto es a pesar de sus características relativamente plesiomórficas (es decir, ancestrales) en comparación con otros azendohsauridos, lo que representa un linaje relicto de azendohsauridos carnívoros de divergencia temprana que sobrevivieron más tiempo que sus parientes herbívoros más derivados. Los malerisaurinos desaparecen del registro fósil en América del Norte hacia el final o cerca del final de la teilzona Adamaniana (una unidad bioestratigráfica local en el suroeste de los Estados Unidos) hace aproximadamente 216 millones de años, lo que marca la extinción de los azendohsáuridos a nivel mundial. [3] [4]