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Lucinidae

Lucinidae , nombre común de conchas de hacha , es una familia de almejas de agua salada , moluscos bivalvos marinos .

Estos bivalvos destacan por su endosimbiosis con bacterias oxidantes de sulfuros . [1]

Características

Los miembros de esta familia tienen una distribución mundial. Se encuentran en arena fangosa o grava en la marca de marea baja o por debajo de ella. Pero también se pueden encontrar en profundidades batiales. Tienen caparazones característicamente redondeados con proyecciones orientadas hacia adelante. El caparazón es predominantemente blanco y beige y, a menudo, es de caparazón fino. Las conchas son equivalentes con lados desiguales. Los umbones (la parte apical de cada válvula) están justo por delante de la línea media. Las cicatrices de los aductores son desiguales: las anteriores son más estrechas y algo más largas que las posteriores. Están parcial o en gran parte separados de la línea paleal. Las válvulas están aplanadas y grabadas con anillos concéntricos o radiales. Cada válvula tiene dos dientes cardinales y dos laterales en forma de placa. Estos moluscos no tienen sifones pero el pie, extremadamente largo, forma un canal que luego se recubre de baba y sirve para la entrada y expulsión del agua. El ligamento es externo y a menudo está profundamente insertado. La línea palial carece de seno. [2]

Registro fósil

Una especie del Eoceno , Superlucina megameris, fue el lucinido más grande jamás registrado, con un tamaño de caparazón de hasta 31,1 centímetros (12,2 pulgadas) de alto, más de 28 centímetros (11 pulgadas) de ancho y 8,6 centímetros (3,4 pulgadas) de espesor. [3]

Simbiosis

Los lucinidos albergan sus simbiontes oxidantes de azufre en células branquiales especializadas llamadas bacteriocitos. [4] Los lucinidos son bivalvos excavadores que viven en ambientes con sedimentos ricos en sulfuro. [5] El bivalvo bombeará agua rica en sulfuro sobre sus branquias desde el sifón de inhalación para proporcionar a los simbiontes azufre y oxígeno. [5] Los endosimbiontes luego usan estos sustratos para fijar carbono en compuestos orgánicos, que luego se transfieren al huésped como nutrientes. [6] Durante los períodos de hambruna, los lucinidos pueden cosechar y digerir sus simbiontes como alimento. [6]

Los simbiontes se adquieren mediante fagocitosis de bacterias por parte de bacteriocitos. [7] La ​​transmisión simbionte ocurre horizontalmente, donde los lucinidos juveniles son aposimbióticos y adquieren sus simbiontes del medio ambiente en cada generación. [8] Los lucinidos mantienen su población de simbiontes readquiriendo bacterias oxidantes de azufre a lo largo de su vida. [9] Aunque el proceso de adquisición de simbiontes no está completamente caracterizado, es probable que implique el uso de la proteína de unión, codaquina, aislada del bivalvo lucinido, Codakia orbicularis . [10] También se sabe que los simbiontes no se replican dentro de los bacteriocitos debido a la inhibición del huésped. Sin embargo, este mecanismo no se comprende bien. [9]

Los bivalvos lucinidos se originaron en el Silúrico ; sin embargo, no se diversificaron hasta finales del Cretácico , junto con la evolución de las praderas marinas y los manglares . [11] Los lucinidos pudieron colonizar estos sedimentos ricos en sulfuros porque ya mantenían una población de simbiontes oxidantes de sulfuros. En los entornos modernos, las praderas marinas, los bivalvos lucinidos y los simbiontes oxidantes de azufre constituyen una simbiosis de tres vías. Debido a la falta de oxígeno en los sedimentos marinos costeros, las densas praderas marinas producen sedimentos ricos en sulfuros al atrapar materia orgánica que luego es descompuesta por bacterias reductoras de sulfato. [12] El holobionte lucinido-simbionte elimina el sulfuro tóxico del sedimento, y las raíces de las praderas marinas proporcionan oxígeno al sistema bivalvo-simbionte. [12]

Los simbiontes de al menos dos especies de almejas lucinidas, Codakia orbicularis y Loripes lucinalis , son capaces de fijar gas nitrógeno en nitrógeno orgánico. [13] [14]

géneros

Los siguientes géneros se reconocen en la familia Lucinidae: [15]

Subfamilia Codakiinae Iredale, 1937
Subfamilia Fimbriinae Nicol, 1950
Subfamilia Leucosphaerinae JD Taylor & Glover, 2011
Subfamilia Lucininae J. Fleming, 1828
Subfamilia Milthinae Chavan, 1969
Subfamilia Monitilorinae JD Taylor & Glover, 2011
Subfamilia Myrteinae Chavan, 1969
Subfamilia Pegophyseminae JD Taylor & Glover, 2011
Incertae sedis (Subfamilia aún no asignada)

Referencias

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Lucinidae .
  1. ^ Taylor, JD; Glover, EA (24 de noviembre de 2006). "Lucinidae (Bivalvia): el grupo más diverso de moluscos quimiosimbióticos". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 148 (3): 421–438. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00261.x . ISSN  0024-4082.
  2. ^ Barrett, JH y CM Yonge, 1958. Guía de bolsillo de Collins sobre la orilla del mar. Pág. 161. Collins, Londres
  3. ^ George R. McGhee Jr. (2019). Evolución convergente en la Tierra. Lecciones para la búsqueda de vida extraterrestre. Prensa del MIT. págs. 67–68. ISBN 978-0-262-35418-9. Consultado el 23 de agosto de 2022 .
  4. ^ Roeselers, Guus; Newton, Irene LG (22 de febrero de 2012). "Sobre la ecología evolutiva de las simbiosis entre bacterias quimiosintéticas y bivalvos". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 94 (1): 1–10. doi :10.1007/s00253-011-3819-9. ISSN  0175-7598. PMC 3304057 . PMID  22354364. 
  5. ^ ab Seilacher, Adolf (1 de enero de 1990). "Aberraciones en la evolución de los bivalvos relacionadas con la foto y quimiosimbiosis". Biología histórica . 3 (4): 289–311. Código Bib : 1990HBio....3..289S. doi :10.1080/08912969009386528. ISSN  0891-2963.
  6. ^ ab König, Sten; Le Guyader, Hervé; Gros, Olivier (1 de febrero de 2015). "Los endosimbiontes bacterianos tioautótrofos se degradan mediante digestión enzimática durante la inanición: estudio de caso de dos lucinidos Codakia orbicularis y C. orbiculata" (PDF) . Investigación y Técnica de Microscopía . 78 (2): 173-179. doi :10.1002/jemt.22458. ISSN  1097-0029. PMID  25429862. S2CID  24772017.
  7. ^ Elisabeth, Nathalie H.; Gustave, Sylvie DD; Gros, Olivier (1 de agosto de 2012). "Proliferación celular y apoptosis en filamentos branquiales del lucinido Codakia orbiculata (Montagu, 1808) (Mollusca: Bivalvia) durante la descolonización y recolonización bacteriana". Investigación y Técnica de Microscopía . 75 (8): 1136-1146. doi :10.1002/jemt.22041. ISSN  1097-0029. PMID  22438018. S2CID  7250847.
  8. ^ Brillante, Mónica; Bulgheresi, Silvia (1 de marzo de 2010). "Un viaje complejo: transmisión de simbiontes microbianos". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 8 (3): 218–230. doi :10.1038/nrmicro2262. ISSN  1740-1526. PMC 2967712 . PMID  20157340. 
  9. ^ ab Gros, Olivier; Elisabeth, Nathalie H.; Gustave, Sylvie DD; Caro, Audrey; Dubilier, Nicole (1 de junio de 2012). "Plasticidad de la adquisición de simbiontes durante todo el ciclo de vida del lucinido tropical de aguas poco profundas Codakia orbiculata (Mollusca: Bivalvia)". Microbiología Ambiental . 14 (6): 1584-1595. Código Bib : 2012EnvMi..14.1584G. doi :10.1111/j.1462-2920.2012.02748.x. ISSN  1462-2920. PMID  22672589.
  10. ^ Gourdine, Jean-Philippe; Smith-Ravin, Emilie Juliette (1 de mayo de 2007). "Análisis de una secuencia derivada de ADNc de una nueva lectina de unión a manosa, codaquina, de la almeja tropical Codakia orbicularis". Inmunología de pescados y mariscos . 22 (5): 498–509. doi :10.1016/j.fsi.2006.06.013. PMID  17169576.
  11. ^ Stanley, SM (2014). "Radiación evolutiva de Lucinidae (Bivalvia con endosimbiontes) de aguas poco profundas como resultado del aumento de pastos marinos y manglares". Geología . 42 (9): 803–806. Código Bib : 2014Geo....42..803S. doi :10.1130/g35942.1.
  12. ^ ab Heide, Tjisse van der; Gobernadores, Laura L.; Vaya, Jimmy de; Olff, Han; Geest, Matthijs van der; Katwijk, Marieke M. van; Piersma, Theunis; Koppel, Johan van de; Silliman, Brian R. (15 de junio de 2012). "Una simbiosis de tres etapas forma la base de los ecosistemas de pastos marinos". Ciencia . 336 (6087): 1432-1434. Código Bib : 2012 Ciencia... 336.1432V. doi : 10.1126/ciencia.1219973. hdl : 11370/23625acb-7ec0-4480-98d7-fad737d7d4fe . ISSN  0036-8075. PMID  22700927. S2CID  27806510.
  13. ^ Petersen, Jillian M.; Kemper, Anna; Gruber-Vodicka, Harald; Cardini, Ulisse; Geest, Matthijs van der; Kleiner, Manuel; Bulgheresi, Silvia; Mußmann, Marc; Herbold, Craig (24 de octubre de 2016). "Los simbiontes quimiosintéticos de animales invertebrados marinos son capaces de fijar nitrógeno". Microbiología de la naturaleza . 2 (1): 16195. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.195. ISSN  2058-5276. PMC 6872982 . PMID  27775707. 
  14. ^ Konig, Sten; Gros, Olivier; Heiden, Stefan E.; Hinzke, Tjorven; Thürmer, Andrea; Poehlein, Anja; Meyer, Susann; Vatin, Magalie; Mbéguié-A-Mbéguié, Didier (24 de octubre de 2016). "Fijación de nitrógeno en una simbiosis lucinida quimioautótrofa". Microbiología de la naturaleza . 2 (1): 16193. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.193 . ISSN  2058-5276. PMID  27775698.
  15. ^ "WoRMS - Registro mundial de especies marinas - Lucinidae J. Fleming, 1828". www.marinespecies.org . Consultado el 24 de noviembre de 2022 .