Una mancha ocular (a veces ocelo ) es una marca parecida a un ojo . Se encuentran en mariposas, reptiles, gatos, pájaros y peces.
Las manchas oculares podrían explicarse al menos de tres maneras diferentes. Pueden ser una forma de mimetismo en la que una mancha en el cuerpo de un animal se asemeja al ojo de un animal diferente, para engañar a posibles depredadores o presas. Pueden ser una forma de automimetismo , para desviar la atención del depredador de las partes más vulnerables del cuerpo de la presa. O pueden servir para hacer que la presa parezca no comestible o peligrosa. Las marcas de las manchas oculares pueden desempeñar un papel en la comunicación o el cortejo dentro de la especie; El ejemplo más conocido son probablemente las manchas oculares en las plumas de exhibición de un pavo real .
El proceso biológico de formación de patrones ( morfogénesis ) de las manchas oculares en una amplia variedad de animales está controlado por una pequeña cantidad de genes activos en el desarrollo embrionario , incluidos los genes llamados Engrailed , Distal-less , Hedgehog , Antennapedia y la vía de señalización Notch .
Se ha demostrado que las manchas oculares artificiales reducen la depredación del ganado por parte de los leones.
Las marcas en forma de ojos en algunas mariposas y polillas y en ciertos otros insectos, así como en aves como el ave amarga , cumplen funciones además del mimetismo ; [1] de hecho, no está claro si realmente imitan los ojos. [2] Existe evidencia de que las manchas oculares en las mariposas son adaptaciones antidepredadores , ya sea en exhibiciones deimáticas para intimidar a los depredadores o para desviar ataques lejos de partes vitales del cuerpo. [3] [4] En especies como Hipparchia semele , las llamativas manchas oculares están ocultas en reposo para disminuir la detectabilidad y solo se exponen cuando creen que hay depredadores potenciales cerca. [5] Las manchas oculares de las mariposas pueden imitar las hojas muertas para camuflarse de los depredadores, como se ve en Bicyclus anynana ; esta es una respuesta a una caída estacional de la temperatura, que provoca un cambio en la selección hacia manchas oculares más pequeñas y menos llamativas entre los individuos que se desarrollan en ese momento. [6] Las manchas oculares de las mariposas pueden desempeñar un papel en el reconocimiento de pareja y la selección sexual . [7] La selección sexual impulsa la diversificación de las manchas oculares en diferentes especies de mariposas, ya que las parejas seleccionan características como el tamaño y el brillo. [8] [9]
Algunas especies de orugas , como las de halcón ( Sphingidae ), tienen manchas oculares en sus segmentos abdominales anteriores. Cuando se alarman, retraen la cabeza y los segmentos torácicos hacia el interior del cuerpo, dejando los ojos grandes, aparentemente amenazadores, en la parte frontal de la parte visible del cuerpo. [5]
Las mariposas como las azules ( Lycaenidae ) tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas cercanas, que se combinan para crear una "cabeza falsa". Este automimetismo desvía a depredadores como pájaros y arañas saltarinas ( Salticidae ). Ejemplos espectaculares se dan en las mariposas con rachas de pelo ; comúnmente se posan boca abajo con la cabeza falsa levantada y mueven sus alas traseras repetidamente, provocando movimientos similares a antenas de las "colas" de sus alas. Los estudios sobre los daños en el alerón trasero apoyan la hipótesis de que éste desvía los ataques de la cabeza del insecto. [10] [11]
Algunos reptiles, como el lagarto de arena de Europa, tienen manchas oculares; en el caso del lagarto de arena, hay una fila de manchas a lo largo de la espalda y una fila a cada lado. [12]
Muchas especies de gatos , incluidos los gatos de Geoffroy , los gatos de la selva , los gatos de las pampas y los servals , tienen marcas blancas, ya sean manchas o barras, en la parte posterior de las orejas; es posible que estos indiquen "síganme" a las crías de la especie. En este caso puede haber un equilibrio evolutivo entre el camuflaje nocturno y la señalización intraespecífica. [13] [14]
Los machos de algunas especies, como el pavo real , tienen llamativas manchas oculares en su plumaje, que utilizan para señalar su calidad a las hembras que seleccionan sexualmente . El número de manchas oculares en la cola de un pavo real predice su éxito en el apareamiento; Cuando se poda experimentalmente la cola de un pavo real, las hembras pierden interés. [15] [16] Varias especies de búho pigmeo tienen ojos falsos en la parte posterior de la cabeza, lo que engaña a los depredadores para que reaccionen como si fueran objeto de una mirada agresiva. [17]
Algunos peces tienen manchas en los ojos. El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una mancha ocular grande y llamativa a cada lado del cuerpo cerca de la cola. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta la visión. [18] Esto puede engañar a los depredadores de dos maneras: atacando la cola en lugar de la cabeza más vulnerable, y sobre la probable dirección de viaje del pez. La mancha ocular del pez mariposa de cuatro ojos es, por tanto, un ejemplo de automimetismo . [19] Por la misma razón, muchos peces juveniles muestran manchas oculares que desaparecen durante su fase adulta. [20] Algunas especies de peces, como el pez mandarín moteado y la raya moteada , mantienen sus manchas oculares durante toda su vida adulta. Estas manchas oculares pueden adoptar una forma muy similar a las que se ven en la mayoría de las mariposas, con un foco rodeado por anillos concéntricos de otra pigmentación. [21]
Las manchas oculares de las mariposas se forman durante la embriogénesis como resultado de un centro u organizador de señalización morfogenética , llamado foco. Esto induce a las células vecinas a producir pigmentos específicos que modelan la mancha ocular. [22] [23] [24]
Los primeros experimentos sobre la morfogénesis de las manchas oculares utilizaron cauterio en los focos de las manchas oculares de las alas de las mariposas para demostrar que un mecanismo de señalización de largo alcance o gradiente morfógeno controlaba la formación de las manchas oculares tanto en el espacio como en el tiempo. [24] Los hallazgos no pueden explicarse mediante un modelo simple de fuente/ difusión , [24] pero podrían explicarse mediante un modelo de fuente/umbral, en el que el foco crea el morfógeno, o mediante el modelo de sumidero, en el que el foco genera un gradiente eliminando un morfógeno que se creó en otro lugar. [24] Se han identificado varios genes implicados en la formación de manchas oculares que pueden encajar en estos modelos, pero sólo dos de ellos han sido probados funcionalmente. Estos genes son el factor de transcripción Distalless (Dll) y el ligando (una sustancia de señalización que se une a un receptor de la superficie celular ) Hedgehog (Hh). [25]
La morfología de las manchas oculares de las mariposas parece ser el resultado de la evolución de una versión alterada del circuito regulador que modela las alas de otros insectos. Este circuito regulador rebelde es capaz de modelar las manchas oculares anteriores y posteriores independientemente de las restricciones habituales de compartimentación del ala anterior/posterior que se observan en la mosca de la fruta Drosophila . [23] [24] El circuito regulador alterado redistribuye las fuentes de señalización del desarrollo temprano, como la vía canónica hedgehog (Hh), distal sin (Dll) y grabada (En), rompiendo las restricciones de compartimentación anterior/posterior a través de mayores niveles localizados de Hh señalización. [22] [23] [24] A su vez, esto aumenta la expresión de su receptor Patched (Ptc) y del factor de transcripción. [24] Normalmente, en Drosophila , el grabado actúa en el compartimento posterior para restringir la expresión de Ptc y Cubitus interruptus (Ci) al compartimento anterior al reprimir la transcripción de Ci, previniendo así la expresión de Ptc. [23] Desde la perspectiva de la biología evolutiva del desarrollo , comprender la redistribución y la plasticidad de los mecanismos reguladores existentes en el desarrollo del locus de las manchas oculares de las mariposas ha brindado más información sobre un mecanismo fundamental para la evolución de nuevas estructuras. [22] [23]
El gen Distal-less está presente en casi todos los organizadores de las manchas oculares, lo que lo convierte en un candidato ideal para llevar a cabo funciones importantes en la formación de las manchas oculares. Durante el desarrollo del disco imaginal del ala, Dll, tiene dos dominios de expresión separados por un componente temporal. Primero, Dll se expresa en un grupo de células en el centro de lo que se convertirá en el foco y, finalmente, en la mancha ocular. Esta expresión comienza a mediados del quinto estadio larvario y dura hasta la etapa de pupa . El segundo dominio comienza alrededor de 20 horas después de la pupación alrededor del grupo central original de células, en un área en la que se formará un anillo negro de la mancha ocular. Experimentos funcionales utilizando Bicyclus anynana transgénico (la mariposa marrón arbustiva entrecerrada) han demostrado que la sobreexpresión o regulación negativa de Dll en el primer dominio de expresión se correlaciona con manchas oculares más grandes y más pequeñas, respectivamente. Sin embargo, si esto se hace en el segundo dominio, entonces el tamaño total de los puntos oculares sigue siendo el mismo, pero el ancho del anillo negro aumenta con una mayor cantidad de Dll. Esto sugiere que Dll podría ser responsable de la diferenciación del foco en el primer dominio de expresión y podría estar involucrado en el establecimiento de los patrones de color del anillo en el segundo dominio. Estos experimentos, junto con la amplia distribución de Dll en las mariposas que forman manchas oculares, sugieren que este factor de transcripción es un regulador central para el patrón correcto de las manchas oculares. [25]
El gen Hedgehog (Hh) es el otro elemento que se ha probado funcionalmente en la formación de manchas oculares. La investigación de genes implicados en el desarrollo de las alas y la actividad morfogenética ha llevado al descubrimiento de que Hh tiene un papel principal en el centro de señalización morfogenética de los focos. [23] De una manera similar al desarrollo de las moscas de la fruta Drosophila , Hh se expresa en todas las células del compartimento posterior del ala de la mariposa en desarrollo durante la mitad del quinto estadio del desarrollo del ala de la mariposa. Sin embargo, en las mariposas, la expresión de Hh es significativamente mayor en aquellas células que flanquean los focos potenciales. [23] Niveles de transcripción más altos de Hh, junto con otros asociados conocidos de la vía de Hh, a saber, el receptor de Hh parcheado (Ptc) y el cúbito interrumpido (Ci), el factor de transcripción de Hh también se observa desde mediados hasta finales del quinto estadio. , lo que implica además un papel de la señalización de Hh en el desarrollo y patrón de las manchas oculares. [23]
Además, las células que están flanqueadas por las células que expresan el nivel más alto de señalización de Hh están destinadas a convertirse en focos, lo que indica que la determinación del destino de las células focales depende de altas concentraciones de Hh en las células circundantes. [23] Sin embargo, esta observación no ha sido totalmente confirmada como regla para múltiples especies de mariposas. [25] Los estudios intentaron extrapolar el resultado de la participación de la vía Hh buscando la expresión de Ci en Bicyclus anynana . [23] Aquí observaron que ambos parecen expresarse en manchas oculares, lo que sugiere una relación con la vía de señalización Hh. Sin embargo, otros estudios no encontraron evidencia de expresión de Hh en B. anynana . [25]
La expresión del gen Notch (N) precede a una regulación positiva de Dll en las células que se convertirán en el centro del foco. Esto convierte a N en la señal de desarrollo más temprana, hasta ahora estudiada, que está relacionada con el establecimiento de las manchas oculares. La pérdida de N altera por completo la expresión de Dll y, finalmente, la formación de manchas oculares en varias especies de mariposas. Una variedad de otros patrones de alas están determinados por los patrones de expresión N y Dll en el desarrollo temprano del disco imaginal del ala, lo que sugiere que un solo mecanismo modela múltiples estructuras de coloración del ala. [26]
Las manchas oculares de las mariposas están formadas por una interacción de al menos tres genes, a saber, Distal-less (Dll), spalt (sal) y Antennapedia (Antp), por lo que su evolución ha estado determinada por la expresión diferencial de estos genes en diferentes taxones de mariposas, como mostrado en Bicyclus anynana . [27]
Se ha demostrado que las manchas oculares pintadas en las grupas de las vacas reducen la depredación del ganado en África. Los autores del estudio, Cameron Radford y sus colegas, señalan que en Sundarbans , los usuarios del bosque usan máscaras faciales con marcas de ojos en la parte posterior de la cabeza con la esperanza de reducir los ataques de tigres. En el estudio realizado sobre 2061 bovinos en 14 rebaños durante 4 años, a 683 se les marcaron los ojos, a 543 se les pintaron cruces y a 835 no se les pintaron. Ninguno de los animales con ojos fue depredado, pero 4 animales con marcas cruzadas y 15 sin marcas fueron asesinados, uno por un leopardo y el resto por leones. Tanto los puntos oculares como las marcas cruzadas proporcionaron una protección estadísticamente significativa . El ganado siempre estuvo en grupos mixtos de animales marcados y no marcados; No se sabe si marcar a todos los animales de una manada proporcionaría una protección eficaz. [28]
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