Nidovirales es un orden de virus ARN de cadena positiva con envoltura que infectan vertebrados e invertebrados . Los organismos hospedadores incluyen mamíferos , aves , reptiles , anfibios , peces , artrópodos , moluscos y helmintos . [1] El orden incluye las familias Coronaviridae , Arteriviridae , Roniviridae , Tobaniviridae y Mesoniviridae . [2]
Los virus miembros tienen una envoltura viral y un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo que está cubierto y poliadenilado . [3] Los nidovirus reciben su nombre del latín nidus , que significa nido, ya que todos los virus de este orden producen un conjunto anidado coterminal 3' de ARNm subgenómicos durante la infección. [4]
Los nidovirus tienen una envoltura viral y un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo, con capuchón y poliadenilado. [3] El grupo expresa proteínas estructurales por separado de las no estructurales. Las proteínas estructurales están codificadas en la región 3' del genoma y se expresan a partir de un conjunto de ARNm subgenómicos . [ cita requerida ]
Los virus miembros codifican una proteinasa principal y entre una y tres proteinasas accesorias que participan principalmente en la expresión del gen de la replicasa . Estas proteinasas también son responsables de activar o inactivar proteínas específicas en el momento correcto del ciclo de vida del virus, lo que garantiza que la replicación se produzca en el momento adecuado. [ cita requerida ]
Los nidovirus se pueden distinguir de otros virus de ARN por una constelación de siete dominios conservados (5'-TM2-3CLpro-TM3-RdRp-Zm-HEL1-NendoU-3'), de los cuales los tres primeros están codificados en ORF1a y los cuatro restantes en ORF1b . TM2 y TM3 y dominios transmembrana ; RdRp es la ARN polimerasa dependiente de ARN ; Zm es un dominio de unión al grupo Zn fusionado con una helicasa (HEL1); 3CLpro es una proteasa similar a 3C ; y NendoU es una endonucleasa específica de uridilato . El 3CLpro tiene una díada catalítica His - Cys y está relacionado con la proteinasa principal del coronavirus del SARS (Mpro). [ cita requerida ]
La mayoría de los ARN subgenómicos de nidovirus, pero no todos, contienen una secuencia líder 5′ derivada del extremo 5′ del ARN genómico. El cambio de marco que genera el cambio de marco de ORF 1b se produce en una secuencia "resbaladiza" de heptanucleótidos UUUAAAC ubicada aguas arriba del codón de terminación de ORF1a y una supuesta estructura de pseudonudo de ARN . [ cita requerida ]
Se han identificado muchas proteínas en los genomas de Nidovirales , pero aún no se ha determinado su función. Otras enzimas que pueden estar presentes en el genoma incluyen proteasas similares a la papaína , actividades de unión de ADP-ribosa/poli(ADP-ribosa) o ADP-ribosa 1''-fosfato fosfatasa y nucleótido cíclico fosfodiesterasa . [ cita requerida ]
El orden Nidovirales se puede dividir en dos clados dependiendo del tamaño del genoma: aquellos con genomas grandes (26,3–31,7 kilobases) que incluyen a Coronaviridae y Roniviridae (los nidovirus grandes) y aquellos con genomas pequeños (los nidovirus pequeños), un clado que incluye a los Arteriviridae, distantemente relacionados (12,7–15,7 kb). [ cita requerida ]
Los nidovirus grandes codifican una 2'-O -metiltransferasa y una exorribonucleasa 3'–5' (ExoN), siendo esta última muy inusual para un virus ARN. También codifican una helicasa de la superfamilia 1 , una endonucleasa específica de uridilato (una enzima exclusiva de los nidovirus) y varias proteasas. [ cita requerida ]
Los nidovirus como grupo tienen los genomas de ARN más grandes de todos los virus. El nidovirus de células secretoras de las planarias (PSCNV), miembro del grupo, tiene el genoma de ARN no segmentado más grande conocido, de 41,1 kb. [6] Su hospedador es el platelminto planario . [7]
Se reconocen los siguientes subórdenes y familias (- virineae denota subórdenes y - viridae denota familias): [8]
