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Gonfotérido

Los gonfotéridos son un grupo extinto de proboscídeos emparentados con los elefantes modernos . Aparecieron por primera vez en África durante el Oligoceno , se dispersaron por Eurasia y América del Norte durante el Mioceno y llegaron a América del Sur durante el Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Americano . Los gonfotéridos son un grupo parafilético ancestral de los Elephantidae , que incluye a los elefantes modernos, así como a los Stegodontidae .

Aunque las formas más famosas, como Gomphotherium, tenían mandíbulas inferiores largas con colmillos, la condición ancestral del grupo, algunos miembros posteriores desarrollaron mandíbulas inferiores acortadas (brevirostrinas) con colmillos inferiores vestigiales o sin colmillos y sobrevivieron a los gonfotéridos de mandíbula larga. Este cambio los hizo lucir muy similares a los elefantes modernos, un ejemplo de evolución paralela . Durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano , la diversidad de gonfotéridos disminuyó y finalmente se extinguieron fuera de América. Los dos últimos géneros, Cuvieronius , que se extiende desde el sur de América del Norte hasta el oeste de América del Sur, y Notiomastodon , que se extiende por la mayor parte de América del Sur, continuaron existiendo hasta el final del Pleistoceno hace unos 12.000 años, cuando se extinguieron junto con muchas otras especies de megafauna tras la llegada de los humanos .

El nombre "gomphothere" proviene del griego antiguo γόμφος ( gómphos ), "clavija, alfiler; cuña; articulación" más θηρίον ( theríon ), "bestia".

Descripción

Restauración de la vida de Gomphotherium
Restauración de la vida de Cuvieronius , un gonfotérido brevirostrino

Los gonfotéridos se diferenciaban de los elefantes en su estructura dental , particularmente en las superficies de masticación de los molares . Se considera que los dientes eran bunodontes , es decir, que tenían cúspides redondeadas. [1] Se cree que masticaban de manera diferente a los elefantes modernos, utilizando un movimiento oblicuo (que combinaba el movimiento de atrás hacia adelante y de lado a lado) sobre los dientes en lugar del movimiento proal (un movimiento hacia adelante desde la parte posterior hacia el frente de las mandíbulas inferiores) utilizado por los elefantes y estegodóntidos modernos. [2] Al igual que los elefantes modernos y otros miembros de Elephantimorpha , los gonfotéridos tenían un reemplazo dental horizontal, donde los dientes migraban progresivamente hacia el frente de las mandíbulas antes de ser reemplazados por dientes más posteriores. A diferencia de los elefantes modernos, muchos gonfotéridos conservaban dientes premolares permanentes [3] aunque estaban ausentes en algunos géneros de gonfotéridos. [4] Los gonfotéridos anteriores tenían mandíbulas inferiores con una sínfisis mandibular alargada y colmillos inferiores, la condición primitiva de los miembros de Elephantimorpha . Los miembros posteriores desarrollaron mandíbulas inferiores acortadas (brevirostrinas) y/o colmillos inferiores vestigiales o inexistentes, un proceso convergente que ocurrió varias veces entre los gonfotéridos, así como otros miembros de Elephantimorpha. [4] Los incisivos y las mandíbulas inferiores largas de los gonfotéridos primitivos probablemente se usaban para cortar vegetación, mientras que los gonfotéridos brevirostrinos dependían de sus trompas para adquirir alimento de manera similar a los elefantes modernos. [5] Los huesos de las extremidades de los gonfotéridos, como los de los mamutidos, son generalmente más robustos que los de los elefántidos, y las patas también tienden a ser proporcionalmente más cortas. Sus cuerpos también tienden a ser proporcionalmente más alargados que los de los elefantes actuales. [6]

Comparación de dientes
  • Molar en gran parte sin desgastar de Gomphotherium angustidens, un "gonfotérido trilofodóntico"
    Molar en gran parte sin desgastar de Gomphotherium angustidens , un "gonfotérido trilofodóntico"
  • Molar desgastado de Gomphotherium angustidens
    Molar desgastado de Gomphotherium angustidens
  • Molar de Tetralophodon, un "gonfotérido tetralofodóntico"
    Molar de Tetralophodon , un "gonfotérido tetralofodóntico"
  • Molar de un elefante africano moderno (Loxodonta) para comparación
    Molar de un elefante africano moderno ( Loxodonta ) para comparación

Taxonomía

Los "gonfotéridos" pertenecen a su propia familia, Gomphotheriidae, pero se acepta ampliamente que son un grupo parafilético . Las familias Choerolophodontidae y Amebelodontidae (la última de las cuales incluye a los "colmillos de pala" con colmillos inferiores aplanados como Platybelodon ) a veces se consideran gonfotéridos sensu lato, [7] [8] [9] aunque algunos autores argumentan que Amebelodontidae debería incluirse en Gomphotheriidae. [10] Los gonfotéridos se dividen en dos grupos informales, "gonfotéridos trilofodónticos" y "gonfotéridos tetralofodónticos". Los "gonfotéridos tetralofodónticos" se distinguen de los "gonfotéridos trilofodónticos" por la presencia de cuatro crestas en el cuarto premolar y en el primer y segundo molar, en lugar de las tres presentes en los gonfotéridos trilofodónticos. [7] Algunos autores optan por excluir a los "gonfotéridos tetralofodóntidos" de los Gomphotheriidae y, en su lugar, asignarlos al grupo Elephantoidea . [7] Se cree que los "gonfotéridos tetralofodóntidos" evolucionaron a partir de los "gonfotéridos trilofodóntidos", y se sugiere que son ancestros de Elephantidae , el grupo que contiene a los elefantes modernos, así como a Stegodontidae . [11]

Aunque los proboscídeos de mandíbula larga de América del Norte Gnathabelodon , Eubelodon y Megabelodon han sido asignados a Gomphotheriidae en algunos estudios [4] [12] otros estudios sugieren que deberían asignarse a Amebelodontidae ( Eubelodon, Megabelodon ) o Choerolophodontidae ( Gnathabelodon ). [5]

Cladograma de Elephantimorpha según Li et al. 2023, que muestra un Gomphotheriidae parafilético . [5]

Ecología

En general, se supone que los gonfotéridos eran animales flexibles en su alimentación, ya que las distintas especies tenían dietas de ramoneo , alimentación mixta y pastoreo diferentes , y que las preferencias dietéticas de las especies y poblaciones individuales estaban determinadas por factores locales como las condiciones climáticas y la competencia. [13] El análisis de los colmillos de un individuo macho de Notiomastodon sugiere que experimentó el musth , de manera similar a los elefantes modernos. [14] También se sugiere que Notiomastiodon vivió en grupos familiares sociales, como los elefantes modernos. [15]

Historia evolutiva

Los gonfotéridos se originaron en Afro-Arabia a mediados del Oligoceno , con restos de la Formación Shumaysi en Arabia Saudita que datan de hace unos 29-28 millones de años. Los gonfotéridos eran poco comunes en Afro-Arabia durante el Oligoceno. [16] Los gonfotéridos llegaron a Eurasia después de la conexión de Afro-Arabia y Eurasia durante el Mioceno temprano hace unos 19 millones de años, [17] en lo que se denomina el " Evento de referencia Proboscídeo ". Gomphotherium llegó a América del Norte hace unos 16 millones de años, [18] y se sugiere que es el ancestro de los géneros de gonfotéridos del Nuevo Mundo posteriores. [19] Los "gonfotéridos trilofodontes" disminuyeron drásticamente durante el Mioceno tardío, probablemente debido al aumento de los hábitats dominados por pastos C 4 , [17] mientras que durante el Mioceno tardío los "gonfotéridos tetralofodontes" eran abundantes y estaban muy extendidos en Eurasia, donde representaban el grupo dominante de proboscídeos. [20] Todos los gonfotéridos trilofodontes, con la excepción del asiático Sinomastodon , se extinguieron en Eurasia a principios del Plioceno , [21] junto con la extinción global de los amebelodontidos "colmillos de pala". [22] Los últimos gonfotéridos en África, representados por el género "gonfotéridos tetralofodontes" Anancus , se extinguieron alrededor del final del Plioceno y principios del Pleistoceno. [23] Los géneros de gonfotéridos del Nuevo Mundo Notiomastodon y Cuvieronius se dispersaron en América del Sur durante el Pleistoceno , hace alrededor de 2,5 millones de años o después, como parte del Gran Intercambio Biótico Americano debido a la formación del Istmo de Panamá , y se extendieron por todo el continente. [24] El último gonfotérido nativo de Europa, Anancus arvernensis [25] se extinguió durante el Pleistoceno Temprano, hace alrededor de 1,6 a 2 millones de años [26] [27] Sinomastodon se extinguió al final del Pleistoceno Temprano , hace unos 800.000 años. [28] A partir de la segunda mitad del Pleistoceno Temprano en adelante, los gonfotéridos fueron extirpados de la mayor parte de América del Norte, probablemente debido a la competencia con mamuts y mastodontes . [13]

La extinción de los gonfotéridos en Afro-Eurasia se ha considerado generalmente como resultado de la expansión de Elephantidae y Stegodon . [21] [29] La morfología de los molares de los elefántidos es más eficiente que la de los gonfotéridos en el consumo de hierba, que se hizo más abundante durante las épocas del Plioceno y el Pleistoceno. [29] En el sur de América del Norte, América Central y América del Sur, los gonfotéridos no se extinguieron hasta poco después de la llegada de los humanos a las Américas, hace aproximadamente 12.000 años, como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío de la mayoría de los grandes mamíferos en las Américas. Se han encontrado huesos de los últimos géneros de gonfotéridos, Cuvieronius y Notiomastodon, que datan de poco antes de su extinción, asociados con artefactos humanos, lo que sugiere que la caza puede haber jugado un papel en su extinción. [24]

Referencias

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