Los Doliolida son un orden de pequeños cordados marinos del subfilo Tunicata . Están en la clase Thaliacea , que también incluye las salpas y los pirosomas . [1] [2] El cuerpo del doliolido es pequeño, típicamente de 1 a 2 mm de largo, y tiene forma de barril; presenta dos sifones anchos , uno en el extremo delantero y el otro en el trasero, y ocho o nueve hebras musculares circulares que recuerdan a las bandas de barril.
Al igual que todos los tunicados , excepto el tunicado depredador , se alimentan por filtración . A diferencia de la clase relacionada Ascidiacea , que son sésiles , pero al igual que la clase Appendicularia , son plancton que nada libremente ; los cilios bombean agua a través del cuerpo que los impulsa hacia adelante. A medida que el agua pasa a través de ellos, las hendiduras branquiales filtran del agua pequeñas partículas y plancton del que se alimenta el animal. Los doliólidos también pueden moverse contrayendo las bandas musculares alrededor del cuerpo, creando un chorro de agua temporal que los empuja hacia adelante o hacia atrás con bastante rapidez.
Los Doliolida tienen un ciclo de vida complicado que incluye generaciones sexuales y asexuales. Son animales casi exclusivamente tropicales, aunque algunas especies se encuentran tan al norte como el norte de California .
Los doliólidos se alternan en generaciones sexuales y asexuales . La generación sexual consta de individuos que presentan ocho bandas musculares, cada una con gónadas masculinas o femeninas . Estos individuos se denominan gonozooides . Los huevos fertilizados producen individuos ligeramente diferentes, que presentan nueve bandas musculares, ninguna gónada y dos tallos que crecen desde el cuerpo de cada individuo: el más corto en el lado ventral y el más largo que crece desde el borde dorsal del sifón posterior. Estos individuos asexuales se denominan informalmente "nodrizas", y cada uno produce una asombrosa cantidad de progenie madura asexualmente; dicha progenie incluye zooides tanto sexuales como asexuales en tres "generaciones" secuenciales. [3]
La nodriza produce yemas (que se convierten en nuevos zooides) en su tallo ventral, pero las yemas crecen y maduran en su tallo dorsal. Cada yema es un agregado de unas pocas docenas de células , y la forma en que llega a su lugar final es la primera peculiaridad de la reproducción de los doliólidos. Las yemas son inmóviles, pero son transportadas activamente por células móviles especiales, llamadas forocitos , que literalmente significa "células transportadoras", con forma de amebas . Cada yema es transportada por varios forocitos, que siguen un camino claramente definido a través del cuerpo de la nodriza: hacia arriba por el tallo ventral, en espiral a lo largo del lado izquierdo del "barril", y finalmente hacia y a lo largo del tallo dorsal.
Los primeros brotes crecen en pares a ambos lados del tallo dorsal. Se desarrollan en zooides no muy diferentes de la nodriza, cada uno unido a su tallo dorsal con su propio tallo dorsal. Estos zooides se diferencian del adulto independiente individual; sus sifones de ingesta son mucho más anchos que los traseros, por lo que el zooide individual tiene forma de cuchara en lugar de forma de barril. Los zooides con forma de cuchara suministran alimento a toda la colonia a través de una circulación sanguínea común a lo largo de dos senos llenos de sangre que se extienden desde la nodriza a lo largo de toda la longitud del tallo dorsal. A medida que esta primera generación crece, el papel de alimentación de la nodriza disminuye gradualmente, y en el punto en que la nutrición de la colonia es suministrada por los zooides del tallo, la nodriza pierde la mayoría de sus órganos, convirtiéndose en un agente puramente generativo y propulsor, arrastrando su enorme tallo parecido a una uva detrás de sí.
A medida que el tallo dorsal crece y más zooides crecen a lo largo de sus lados, los forocitos comienzan a generar un segundo lote de yemas en dos filas más entre las dos primeras, en el lado dorsal del tallo. Estos crecen hasta convertirse en zooides asexuales que son más pequeños, tienen forma de barril como la nodriza y están unidos al tallo de la nodriza con sus tallos ventrales. No tienen un tallo dorsal en sí mismos. Debido a su función posterior, los miembros de esta generación se denominan forozoides , que significa "zooides portadores".
Finalmente, cuando las dos filas de forozoides en el tallo de la nodriza están llenas y los primeros forozoides crecen lo suficiente, los forocitos comienzan a plantar brotes posteriores en los tallos de los forozoides, que en este punto todavía están unidos a la colonia principal. Solo este tercer grupo de brotes finalmente se convierte en gonozooides, la generación sexual.
A medida que los forozoides maduran, sus tallos se desprenden del tallo de la nodriza y se alejan nadando por sí solos, llevando gonozooides en ciernes en sus propios tallos. La nodriza y su batería de zooides alimentadores continúan hasta que todos los portadores se van, y luego toda la colonia muere. Los portadores continúan mientras sea necesario para que los gonozooides de sus tallos crezcan y se desprendan, y luego también mueren.
Los gonozooides que se desprenden del forozooide nadan libremente, se aparean y producen huevos fertilizados, de los cuales surge la siguiente generación de "fábricas" de zooides asexuales, y el ciclo se repite. El número total de zooides producidos por una sola colonia nodriza puede alcanzar decenas de miles, un crecimiento explosivo inusual en el reino animal.
El doliólido gelatinoso Dolioletta gegenbauri es depredado por el copépodo Sapphirina nigromaculata que mastica y penetra en su cavidad corporal para luego ingerir sus tejidos internos. [4]