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Cladística

La cladística ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DIST -iks ; del griego antiguo κλάδος kládos 'rama') [1] es un enfoque de clasificación biológica en el que los organismos se categorizan en grupos (" clados ") basados ​​en hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de las relaciones hipotéticas son típicamente características derivadas compartidas ( sinapomorfias ) que no están presentes en grupos y ancestros más distantes. Sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter pueden observarse. Teóricamente, un último ancestro común y todos sus descendientes constituyen un clado (mínimo). Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si los términos gusanos o peces se usaran dentro de un marco cladístico estricto , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo como " grado ", que son infructuosos de delimitar con precisión, [ ¿por qué? ] especialmente cuando se incluyen especies extintas. La radiación da lugar a la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede difuminar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. [2] [3] [4] [5]

Como hipótesis, un clado puede ser rechazado sólo si algunos grupos fueron excluidos explícitamente. Entonces puede encontrarse que el grupo excluido en realidad descendió del último ancestro común del grupo, y por lo tanto surgió dentro del grupo. ("Evolucionó a partir de" es engañoso, porque en cladística todos los descendientes permanecen en el grupo ancestral). Para mantener sólo clados válidos, al encontrar que el grupo es parafilético de esta manera, o bien dichos grupos excluidos deberían ser otorgados al clado, o bien el grupo debería ser abolido. [6]

Las ramas que descienden hasta la divergencia con la siguiente hermana significativa (por ejemplo, la actual) se consideran agrupaciones de tronco del clado, pero en principio cada nivel se sostiene por sí mismo y se le asigna un nombre único. En el caso de un árbol completamente bifurcado, la adición de un grupo a un árbol también agrega un clado adicional (con nombre) y un nuevo nivel en esa rama. En concreto, también los grupos extintos se colocan siempre en una rama lateral, sin distinguir si se encontró un ancestro real de otras agrupaciones.

Las técnicas y la nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas de la biología. (Véase nomenclatura filogenética .)

Los hallazgos cladísticos plantean una dificultad para la taxonomía , donde el rango y el nombre (de género) de las agrupaciones establecidas pueden resultar inconsistentes.

La cladística es actualmente el método más utilizado para clasificar los organismos. [7]

Historia

Willi Henning 1972
Peter Chalmers Mitchell en 1920
Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía se derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien se refirió a ellos como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); pero los términos "cladística" y "clado" fueron popularizados por otros investigadores. La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos utilizados en el análisis filogenético , aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo. [8]

Lo que ahora se llama el método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves [9] [10] y posteriormente por Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, [11] y W. Zimmermann (para plantas) en 1943. [12] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, [13] "cladogénesis" en 1958, [14] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, [15] "cladista" (por un partidario de la escuela de Hennig) por Ernst Mayr en 1965, [16] y "cladística" en 1966. [14] Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde su formulación original hasta finales de los años 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la llamada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en esta época por los taxonomistas numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr . [17]

La cladística, concebida originalmente, aunque sólo fuera en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas eficaces de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los caracteres genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, lo que amplió enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenética. Al mismo tiempo, la cladística se popularizó rápidamente en la biología evolutiva, porque las computadoras hicieron posible procesar grandes cantidades de datos sobre los organismos y sus características.

Metodología

El método cladístico interpreta cada transformación de estado de carácter compartido como una pieza potencial de evidencia para la agrupación. Las sinapomorfías (estados de carácter compartidos, derivados) se consideran evidencia de agrupación, mientras que las simplesiomorfías (estados de carácter ancestral compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma – un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) [18] que se interpreta para representar la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente tales cladogramas se generaban en gran medida sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenética computacional ahora se usan comúnmente en los análisis filogenéticos, y el criterio de parsimonia ha sido abandonado por muchos filogenetistas en favor de modelos evolutivos más "sofisticados" pero menos parsimoniosos de transformación de estado de carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos son injustificados porque no hay evidencia de que recuperen resultados más "verdaderos" o "correctos" de conjuntos de datos empíricos reales [19].

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que consisten en caracteres moleculares , morfológicos, etológicos [20] y/o de otro tipo y una lista de unidades taxonómicas operativas (UTO), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presume que son monofiléticos y por lo tanto forman, todos juntos, un gran clado; el análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado diferentes cladogramas. Solo la investigación científica puede mostrar cuál es más probable que sea correcto.

Hasta hace poco, por ejemplo, cladogramas como el siguiente se han aceptado generalmente como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartijas, cocodrilos y aves: [21]

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves, en la rama cerca del ▼, vivió antes que el último ancestro común de los lagartos y las aves, cerca del ♦ . Sin embargo, la mayoría de las evidencias moleculares producen cladogramas más parecidos a este: [22]

Si esto es correcto, entonces el último ancestro común de las tortugas y las aves vivió más tarde que el último ancestro común de los lagartos y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, como máximo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates , que muestra un taxón monofilético (un clado : los simios o Anthropoidea, en amarillo), un taxón parafilético (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja) y un taxón polifilético (los primates nocturnos -los loris y los tarseros- en rojo)

El cladograma de la derecha representa la hipótesis universalmente aceptada actual de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y los loris , tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron primates, y por lo tanto forman un clado; por lo tanto, se reconoce el nombre Primates para este clado. Dentro de los primates, se plantea la hipótesis de que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tuvieron un ancestro común cuyos descendientes son o fueron antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", por otro lado, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se usa en la nomenclatura filogenética , que nombra solo clados; los "prosimios" en cambio se dividen entre los clados Strepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Los lémures y los tarseros pueden haber parecido estrechamente relacionados con los humanos, en el sentido de estar cerca de ellos en el árbol evolutivo. Sin embargo, desde la perspectiva de un tarsero, los humanos y los lémures habrían parecido cercanos, en exactamente el mismo sentido. La cladística obliga a adoptar una perspectiva neutral, tratando todas las ramas (existentes o extintas) de la misma manera. También obliga a intentar hacer afirmaciones y tener en cuenta honestamente los hallazgos sobre las relaciones históricas exactas entre los grupos.

Terminología para los estados de carácter

Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter compartidos o distintos entre grupos: [23] [24] [25]

Los términos plesiomorfía y apomorfía son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, al intentar decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfía de los taxones más antiguos que se incluyeron dentro de Tetrapoda: ¿todos los primeros miembros de Tetrapoda heredaron cuatro extremidades de un ancestro común, mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es una plesiomorfía. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, en particular permitiendo la expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede resultar difícil decidir si un estado de carácter es de hecho el mismo y, por lo tanto, puede clasificarse como una sinapomorfía, que puede identificar a un grupo monofilético, o si solo parece ser el mismo y, por lo tanto, es una homoplasia, que no puede identificar a dicho grupo. Existe el peligro de un razonamiento circular: se utilizan suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético para justificar decisiones sobre estados de carácter, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. [28] La filogenética utiliza varias formas de parsimonia para decidir tales cuestiones; las conclusiones a las que se llega a menudo dependen del conjunto de datos y de los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica y, por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que los que se basan en evidencia más limitada. [29]

Terminología de los taxones

Los taxones mono-, para- y polifiléticos se pueden entender según la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como según sus estados de carácter. [24] [25] [30] Estos se comparan en la siguiente tabla.

Crítica

La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si determinados estados de caracteres son homólogos , una condición previa para que sean sinapomorfías, han sido cuestionadas por implicar razonamientos circulares y juicios subjetivos. [34] Por supuesto, la potencial falta de fiabilidad de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático o, en realidad, para cualquier esfuerzo científico empírico. [35] [36]

La cladística transformada surgió a fines de la década de 1970 [37] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando suposiciones a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha seguido siendo impopular. [38]

Asuntos

Ancestros

El método cladístico no identifica a las especies fósiles como ancestros reales de un clado. [39] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el ancestro real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y actuales, como lo implica el patrón de características apomórficas compartidas. [40]

Estado de extinción

Un grupo que de otro modo estaría extinto y con descendientes vivos no se considera (literalmente) extinto, [41] y, por ejemplo, no tiene una fecha de extinción.

Hibridación, mestizaje

Todo lo que tiene que ver con la biología y el sexo es complicado y confuso, y la cladística no es una excepción. [42] Muchas especies se reproducen sexualmente y son capaces de cruzarse entre sí durante millones de años. Peor aún, durante ese período, muchas ramas pueden haber radiado, y pueden pasar cientos de millones de años hasta que se reduzcan a solo dos. [43] Solo entonces se puede asignar teóricamente los últimos ancestros comunes adecuados de agrupaciones que no incluyan inadvertidamente ramas anteriores. [44] El proceso de verdadera bifurcación cladística puede, por lo tanto, llevar mucho más tiempo del que uno suele pensar. [45] En la práctica, para las radiaciones recientes, los hallazgos guiados por la cladística solo dan una impresión aproximada de la complejidad. Una explicación más detallada dará detalles sobre las fracciones de introgresiones entre agrupaciones, e incluso las variaciones geográficas de las mismas. Esto se ha utilizado como argumento para el uso de agrupaciones parafiléticas, [44] pero normalmente se citan otras razones.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes es la movilidad de información genética entre diferentes organismos que puede tener efectos inmediatos o retardados para el huésped recíproco. [46] Existen varios procesos en la naturaleza que pueden causar transferencia horizontal de genes . Esto normalmente no interfiere directamente con la ascendencia del organismo, pero puede complicar la determinación de esa ascendencia. En otro nivel, se pueden mapear los procesos de transferencia horizontal de genes, determinando la filogenia de los genes individuales utilizando cladística.

Estabilidad de nombres

Si no hay claridad en las relaciones mutuas, hay muchos árboles posibles. Asignar nombres a cada clado posible puede no ser prudente. Además, los nombres establecidos se descartan en la cladística o, alternativamente, tienen connotaciones que pueden no ser válidas, como cuando se descubre que han surgido grupos adicionales en ellos. [47] Los cambios de nombres son el resultado directo de los cambios en el reconocimiento de las relaciones mutuas, que a menudo todavía está en cambio, especialmente para las especies extintas. Aferrarse a los nombres y/o connotaciones más antiguas es contraproducente, ya que normalmente no reflejan con precisión las relaciones mutuas reales. Por ejemplo, Archaea, Asgard archaea, protistas, mohos mucilaginosos, gusanos, invertebrados, peces, reptiles, monos, Ardipithecus , Australopithecus y Homo erectus contienen al Homo sapiens cladísticamente, en su significado sensu lato . En el caso de los grupos de troncos extintos en un principio, el término sensu lato generalmente significa mantener generosamente los grupos incluidos previamente, que luego pueden llegar a incluir incluso especies vivas. En cambio, se suele adoptar un significado sensu stricto reducido , pero el grupo debería restringirse a una sola rama del tronco. Las demás ramas reciben entonces su propio nombre y nivel. Esto es proporcional al hecho de que las ramas más antiguas del tronco están, de hecho, más relacionadas con el grupo resultante que las ramas más basales; el hecho de que esas ramas del tronco solo hayan vivido durante un corto tiempo no afecta esa evaluación en la cladística.

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones que se utilizan para obtener datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. [48] Cualquier grupo de individuos o clases que se hipotetice que tienen un ancestro común, y al que se pueda aplicar o no un conjunto de características comunes, se puede comparar por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las relaciones de descendencia hipotéticas dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los elementos tengan características que se puedan identificar y medir.

Antropología y arqueología : [49] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.

La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas claramente respaldan transmisiones horizontales bajas (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntual. [50] También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre relaciones transculturales entre cuentos populares. [51] [52]

Literatura : Se han utilizado métodos cladísticos en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los Cuentos de Canterbury , [53] y los manuscritos del Charaka Samhita sánscrito . [54]

Lingüística histórica : [55] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas a partir de características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de la lingüística histórica, pero es más explícito en su uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).

Crítica textual o stemmática : [54] [56] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de una misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfías. Esto difiere de la lingüística histórico-comparativa tradicional en que permite al editor evaluar y poner en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite el análisis parsimonioso de tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica [57] infiere la historia de las relaciones entre galaxias para crear hipótesis de diagramas de ramificación de la diversificación de galaxias.

Véase también

icono Portal de biologíaicono Portal de biología evolutiva

Notas y referencias

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Bibliografía

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