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Amebidiidae

Amoebidiidae es una familia de eucariotas unicelulares , anteriormente se pensaba que eran hongos zigomicetos pertenecientes a la clase Trichomycetes, pero los análisis filogenéticos moleculares [1] [2] [3] ubican a la familia con el grupo de opistocontos Mesomycetozoea [4] (= Ichthyosporea [5] ). La familia se llamó originalmente Amoebidiaceae , [6] y se consideró la única familia del orden de hongos Amoebidiales que incluía dos géneros: Amoebidium y Paramoebidium . Sin embargo, Amoebidiidae ahora es monogenérico ya que recientemente se modificó para incluir solo Amoebidium (y Paramoebidium es ahora el único género de la familia Paramoebidiidae). [7] Las especies de Amoebidium se consideran simbiontes obligados de huéspedes artrópodos que habitan en agua dulce, como larvas de mosquitos y pulgas de agua ( Daphnia ). [8] Sin embargo, debido a que las especies de Amoebidium se adhieren al exoesqueleto (exterior) del huésped y crecen en un cultivo axénico , al menos algunas especies pueden ser simbiontes facultativos. [9]

Etimología

El prefijo "amoeb-" se refiere a las células de dispersión similares a las de una ameba que se producen durante el ciclo de vida de Amoebidium . [10]

Descripción

Como la familia es monogenérica, la descripción sigue la del género, Amoebidium . Las especies de Amoebidium son unicelulares, con forma de cigarro o tubular en forma de crecimiento vegetativo (= talo ), y se adhieren al exoesqueleto de varios huéspedes artrópodos de agua dulce ( Crustaecea o Insecta ) por medio de una fijación basal secretada, similar a un pegamento. [9] Los talos son cenocíticos (es decir, carecen de divisiones dentro de la célula) y no están ramificados. [9] Se desconoce la reproducción sexual. La reproducción asexual puede proceder por dos vías diferentes: 1) todo el contenido de la célula se divide en esporas alargadas y uninucleadas (conocidas como esporangiosporas o endosporas) y la pared celular se rompe para liberar las esporas o 2) todo el contenido de la célula se divide para producir células ameboides móviles con forma de lágrima que se dispersan por un corto tiempo, luego se enquistan y producen esporas a partir del quiste (llamadas cistosporas ). [10] [11] Actualmente hay cinco especies descritas en la familia. [9]

Historia taxonómica y filogenética

La clasificación de Amoebidium y Paramoebidium con los tricomicetos fúngicos se consideró en un principio poco clara debido a la producción de células de dispersión ameboides, [12] [13] una característica que no se observa entre los hongos. Estudios posteriores no encontraron evidencia de quitina en la pared celular de estas especies, lo que arrojó más dudas sobre su relación con los hongos. [11] [14] Sin embargo, su morfología general (es decir, forma de crecimiento similar a un pelo con una fijación basal), producción de esporas y residencia en el tracto digestivo de los artrópodos se consideraron caracteres suficientemente fuertes como para incluirlos con los tricomicetos fúngicos hasta que evidencia adicional pudiera resolver su ubicación. [15]

En 2000, dos estudios independientes [1] [2] utilizaron evidencia filogenética molecular para demostrar que Amoebidium parasiticum estaba más estrechamente relacionado con un pequeño clado de parásitos protistas asociados a animales (conocido como el clado DRIP [16] en ese momento) que los tricomicetos fúngicos. En 2005, Cafaro [3] obtuvo datos de secuencia de ADNr de una especie de Paramoebidium no identificada y se colocó como hermana de Amoebidium en la filogenia. Por lo tanto, Amoebidiaceae fue renombrada Amoebidiidae [6] para reflejar su clasificación fuera de Fungi y con el clado protista que fue renombrado Mesomycetozoea. [4] Los análisis de Cafaro [3] mostraron una relación monofilética entre Amoebidium y Paramoebidium , aunque su conjunto de datos tenía un muestreo de taxones limitado con una secuencia representativa de cada género.

Sin embargo, un análisis filogenético molecular reciente de Ichthyophonida que incluyó un amplio muestreo de taxones y genes encontró evidencia de polifilia entre Amoebidium y Paramoebidium . [7] Aunque las pruebas de topología realizadas en el conjunto de datos (pruebas Aproximadamente Imparcial [17] y Shimodaira-Hasegawa [18] ) no rechazaron una relación de taxón hermano de los géneros, los autores sintieron que había suficientes diferencias moleculares, fisiológicas y ecológicas para separar los géneros en diferentes familias. [7] Por ejemplo, las especies de Amoebidium se adhieren al exterior del huésped mientras que las especies de Paramoebidium residen en el tracto digestivo [8] y los análisis ultraestructurales encontraron variaciones en la disposición de los poros en las puntas de las esporas de Amoebidium parasiticum y Paramoebidium curvum . [19]

Referencias

  1. ^ ab Benny, GL y O'Donnell, K. 2000. Amoebidium parasiticum es un protozoo, no un tricomiceto. Mycologia 92 : 1133-1137.
  2. ^ ab Ustinova, I, Krienitz, L., y Huss, VAR 2000. Hyaloraphidium curvatum no es un alga verde, sino un hongo inferior; Amoebidium parasiticum no es un hongo, sino un miembro de la familia DRIPS. Protist 151 : 253-262.
  3. ^ abc Cafaro, M. 2005. Los eccrinales (Trichomycetes) no son hongos, sino un clado de protistos en la divergencia temprana de animales y hongos. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 21-34.
  4. ^ ab Mendoza L, Taylor JW, Ajello L (octubre de 2002). "La clase mesomycetozoea: un grupo heterogéneo de microorganismos en el límite entre animales y hongos". Annu. Rev. Microbiol . 56 : 315–44. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160950
  5. ^ Cavalier-Smith, T. 1998. Neomonada y el origen de los animales y los hongos. En: Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (ed.) Relaciones evolutivas entre protozoos. Kluwer, Londres, págs. 375-407.
  6. ^ ab Will Karlisle Reeves (2003). "Enmienda del nombre de la familia Amoebidiaceae (Choanozoa, Mesomycetozoa, Ichthyosporea)". Parasitología comparada . 70 (1): 78–79. doi :10.1654/1525-2647(2003)070[0078:EOTFNA]2.0.CO;2.
  7. ^ abc Reynolds, NK, ME Smith, ED Tretter, J. Gause, D. Heeney, MJ Cafaro, JF Smith, SJ Novak, WA Bourland, MM White. 2017. Resolución de relaciones en la divergencia entre animales y hongos: un estudio filogenético molecular de los protistas tricomicetos (Ichthyosporea, Eccrinida). Molecular Phylogenetics and Evolution en prensa, disponible en línea el 20 de febrero de 2017. https://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2017.02.007
  8. ^ ab Lichtwardt, RW 2001. Tricomicetos: hongos en relación con insectos y otros artrópodos. En: Symbiosis . J. Seckbach, ed. Kluwer Academic Publishers, Países Bajos, págs. 515-588.
  9. ^ abcd Lichtwardt, RW, MJ Cafaro, MM White. 2001. Los tricomicetos: asociados fúngicos de los artrópodos. Edición revisada. Publicado en línea http://www.nhm.ku.edu/%7Efungi/Monograph/Text/Mono.htm Archivado el 26 de abril de 2017 en Wayback Machine.
  10. ^ ab Lichtenstein, JL 1917a. Sur un Amoebidium a commensalisme internane du rectum des larvas d' Anax imperator Leach: Amoebidium fasciculatum n. sp. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale 56 : 49-62.
  11. ^ ab Whisler, HC, 1963. Observaciones sobre algunos fitomicetos enterófilos nuevos e inusuales. Revista Canadiense de Botánica , 41(6), págs. 887-900.
  12. ^ Léger, L. y Duboscq, O. 1929. L'évolution des Paramoebidium , nuevo género de Eccrinides, parásito des larvas acuáticas de insectos. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences Paris 189 : 75-77.
  13. ^ Cienkowski, L. 1861. Ueber parasitische Schläuche auf Crustaceen und einigen Insektenlarven ( Amoebidium parasiticum m.). Botanische Zeitung 19 : 169-174.
  14. ^ Trotter, MJ y Whisler, HC, 1965. Composición química de la pared celular de Amoebidium parasiticum . Revista Canadiense de Botánica , (43), págs. 869-876.
  15. ^ Moss, ST, 1979. Comensalismo de los tricomicetos. En LR Batra, ed. Simbiosis entre insectos y hongos: nutrición, mutualismo y comensalismo . Montclair: Allanheld, Osmun & Co. Publishers, Inc., págs. 175–227.
  16. ^ Ragan MA, Goggin CL, Cawthorn RJ, et al. (octubre de 1996). "Un nuevo clado de parásitos protistas cerca de la divergencia entre animales y hongos". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 93 (21): 11907–12. doi :10.1073/pnas.93.21.11907
  17. ^ Shimodaira, H., 2002. Una prueba aproximadamente imparcial de selección de árboles filogenéticos. Syst. Biol. 51, 492–508.
  18. ^ Shimodaira, H., Hasegawa, M., 1999. Comparaciones múltiples de verosimilitudes logarítmicas con aplicaciones a la inferencia filogenética. Mol. Biol. Evol. 16, 1114–1116.
  19. ^ Dang, S.-N., Lichtwardt, RW, 1979. Estructura fina de Paramoebidium (Trichomycetes) y una nueva especie con partículas similares a virus. Am. J. Bot. 66, 1093-1104.