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Ley del mínimo de Liebig

La ley del mínimo de Liebig , a menudo llamada simplemente ley de Liebig o ley del mínimo , es un principio desarrollado en la ciencia agrícola por Carl Sprengel (1840) y posteriormente popularizado por Justus von Liebig . Establece que el crecimiento no está determinado por los recursos totales disponibles, sino por el recurso más escaso ( factor limitante ). La ley también se ha aplicado a poblaciones biológicas y modelos de ecosistemas para factores como la luz solar o los nutrientes minerales .

Aplicaciones

Este principio se aplicó originalmente al crecimiento de plantas o cultivos , donde se descubrió que aumentar la cantidad de nutrientes abundantes no aumentaba el crecimiento de las plantas. Solo al aumentar la cantidad del nutriente limitante (el más escaso en relación con la "necesidad") se mejoraba el crecimiento de una planta o cultivo. Este principio se puede resumir en el aforismo "La disponibilidad del nutriente más abundante en el suelo es tan buena como la disponibilidad del nutriente menos abundante en el suelo". O en un análogo aproximado: "Una cadena es tan fuerte como su eslabón más débil". Aunque el diagnóstico de los factores limitantes para el rendimiento de los cultivos es un estudio común, el enfoque ha sido criticado. [1]

Aplicaciones científicas

La ley de Liebig se ha extendido a las poblaciones biológicas (y se utiliza habitualmente en el modelado de ecosistemas ). Por ejemplo, el crecimiento de un organismo como una planta puede depender de una serie de factores diferentes, como la luz solar o los nutrientes minerales (por ejemplo, nitrato o fosfato ). La disponibilidad de estos puede variar, de modo que en un momento dado uno sea más limitante que los demás. La ley de Liebig establece que el crecimiento solo se produce a la velocidad permitida por el factor más limitante. [2]

Por ejemplo, en la siguiente ecuación, el crecimiento de la población es una función del mínimo de tres términos de Michaelis-Menten que representan la limitación por los factores , y .

Donde O es la concentración de biomasa o densidad de población. μI,μN,μP son las tasas de crecimiento específicas en respuesta a las concentraciones de tres nutrientes limitantes diferentes, representados por I,N,P respectivamente. kI,kN,kP son las constantes de semisaturación para los tres nutrientes I,N,P respectivamente. Estas constantes representan la concentración del nutriente en la que la tasa de crecimiento es la mitad de su máximo. I,N,P son las concentraciones de los tres nutrientes/factores. m es la tasa de mortalidad o constante de descomposición.


El uso de la ecuación se limita a una situación en la que existen condiciones de estado estable ceteris paribus y las interacciones de los factores están estrictamente controladas.

Nutrición proteica

En nutrición humana , William Cumming Rose utilizó la ley del mínimo para determinar los aminoácidos esenciales . En 1931 publicó su estudio "Experimentos de alimentación con mezclas de aminoácidos altamente refinados". [3] El conocimiento de los aminoácidos esenciales ha permitido a los vegetarianos mejorar su nutrición proteica mediante la combinación de proteínas de diversas fuentes vegetales. Uno de los practicantes fue Nevin S. Scrimshaw, que luchó contra la deficiencia de proteínas en la India y Guatemala. Frances Moore Lappé publicó Dieta para un planeta pequeño en 1971, que popularizó la combinación de proteínas utilizando cereales, legumbres y productos lácteos.

La ley del mínimo se puso a prueba en la Universidad del Sur de California en 1947. [4] "La formación de moléculas de proteínas es una función tisular coordinada y sólo se puede lograr cuando todos los aminoácidos que participan en la formación están presentes al mismo tiempo". Además, se concluyó que "las mezclas de aminoácidos 'incompletas' no se almacenan en el cuerpo, sino que se metabolizan de forma irreversible". Robert Bruce Merrifield fue asistente de laboratorio en los experimentos. Cuando escribió su autobiografía en 1993, relató el hallazgo:

Demostramos que no se produjo crecimiento neto cuando se omitió un aminoácido esencial de la dieta, ni tampoco si ese aminoácido se administró varias horas después de la alimentación principal con la dieta deficiente. [5]

Otras aplicaciones

Más recientemente, la ley de Liebig está empezando a encontrar una aplicación en la gestión de los recursos naturales , donde supone que el crecimiento en los mercados que dependen de insumos de recursos naturales está restringido por el insumo más limitado. Como el capital natural del que depende el crecimiento es limitado en su oferta debido a la naturaleza finita del planeta, la ley de Liebig alienta a los científicos y administradores de recursos naturales a calcular la escasez de recursos esenciales para permitir un enfoque multigeneracional del consumo de recursos .

La teoría económica neoclásica ha intentado refutar la cuestión de la escasez de recursos mediante la aplicación de la ley de sustituibilidad y la innovación tecnológica . La "ley" de sustituibilidad establece que cuando un recurso se agota (y los precios aumentan debido a la falta de excedentes), aparecen nuevos mercados basados ​​en recursos alternativos a determinados precios para satisfacer la demanda. La innovación tecnológica implica que los seres humanos pueden utilizar la tecnología para llenar los vacíos en situaciones en las que los recursos son imperfectamente sustituibles .

Una teoría basada en el mercado depende de una fijación de precios adecuada. Cuando no se tienen en cuenta recursos como el aire y el agua limpios, se produce una " falla del mercado ". Estas fallas se pueden solucionar con impuestos y subsidios pigouvianos, como un impuesto al carbono . Si bien la teoría de la ley de sustituibilidad es una regla práctica útil, algunos recursos pueden ser tan fundamentales que no existan sustitutos. Por ejemplo, Isaac Asimov señaló: "Quizás podamos sustituir la energía nuclear por la energía del carbón, y los plásticos por la madera... pero para el fósforo no hay sustituto ni reemplazo". [6]

Cuando no existan sustitutos, como el fósforo, será necesario reciclarlos, lo que puede exigir una cuidadosa planificación a largo plazo y la intervención gubernamental, en parte para crear impuestos pigouvianos que permitan una asignación eficiente de los recursos en el mercado y en parte para abordar otras fallas del mercado, como el descuento excesivo del tiempo.

El barril de liebig

El barril de liebig

Dobenecks [7] utilizó la imagen de un barril —a menudo llamado el «barril de Liebig»— para explicar la ley de Liebig. Así como la capacidad práctica máxima de un barril con duelas de longitud desigual está limitada por la longitud de la duela más corta, de manera similar, el crecimiento de una planta está limitado por el nutriente del que escasea menos.

Si un sistema satisface la ley del mínimo, la adaptación igualará la carga de los diferentes factores, ya que el recurso de adaptación se asignará para compensar la limitación. [8] Los sistemas de adaptación actúan como el tonelero de la barrica de Liebig y alargan la duela más corta para mejorar la capacidad de la barrica. De hecho, en sistemas bien adaptados, el factor limitante debería compensarse en la medida de lo posible. Esta observación sigue el concepto de competencia de recursos y maximización de la aptitud. [9]

Debido a la ley de las paradojas del mínimo, si observamos la ley del mínimo en sistemas artificiales, entonces, en condiciones naturales, la adaptación igualará la carga de diferentes factores y podemos esperar una violación de la ley del mínimo. Inversamente, si los sistemas artificiales demuestran una violación significativa de la ley del mínimo, entonces podemos esperar que, en condiciones naturales, la adaptación compense esta violación. En un sistema limitado, la vida se ajustará como una evolución de lo que existía antes. [8]

Biotecnología

Un ejemplo de innovación tecnológica es la genética vegetal , en la que las características biológicas de las especies pueden modificarse empleando la modificación genética para alterar la dependencia biológica del recurso más limitante. Las innovaciones biotecnológicas permiten así ampliar los límites de crecimiento de las especies hasta que se establece un nuevo factor limitante, que puede entonces desafiarse mediante la innovación tecnológica.

En teoría, no hay límite al número de posibles incrementos hacia un límite de productividad desconocido. [10] Este sería el punto en el que el incremento que se debe lograr es tan pequeño que no se puede justificar económicamente o donde la tecnología se topa con una barrera natural invulnerable. Tal vez valga la pena agregar que la biotecnología en sí misma depende totalmente de fuentes externas de capital natural .

Véase también

Referencias

  1. ^ Sinclair, Thomas R.; Park, Wayne R. (1993). "Insuficiencia del paradigma de factores limitantes de Liebig para explicar la variación en el rendimiento de los cultivos". Agronomy Journal . 85 (3): 472–6. Bibcode :1993AgrJ...85..742S. doi :10.2134/agronj1993.00021962008500030040x.
  2. ^ Sinclair, Thomas R. (1999). "Límites del rendimiento de los cultivos". Plantas y población: ¿hay tiempo?. Coloquio. Washington DC: Academia Nacional de Ciencias. doi :10.17226/9619. ISBN 978-0-309-06427-9. Archivado desde el original el 3 de julio de 2011.
  3. ^ Rose, WC (1931). "Experimentos de alimentación" (PDF) . Revista de química biológica . 94 : 155–65.
  4. ^ Geiger, E. (1947). "Experimentos con suplementación retardada de mezclas incompletas de aminoácidos". Journal of Nutrition . 34 (1): 97–111. doi :10.1093/jn/34.1.97. PMID  20244454.
  5. ^ Merrifield, Robert Bruce (1993). La vida durante una época dorada de la química de péptidos . American Chemical Society . pág. 19. ISBN. 0-8412-1842-0.
  6. ^ Asimov, Issac (1972) [1962]. "El cuello de botella de la vida". Realidad y fantasía . Doubleday. ISBN 978-0-380-01174-2.
  7. ^ Whitson, AR; Walster, HL (1912). Soils and soil fertility (Suelos y fertilidad del suelo). St. Paul, MN: Webb. pág. 73. OCLC  1593332. 100. Ilustración de factores limitantes. La ilustración adjunta, ideada por el Dr. Dobenecks, tiene como objetivo ilustrar este principio de factores limitantes.
  8. ^ ab Gorban, AN; Pokidysheva, LI; Smirnova, EV; Tyukina, TA (2011). "Ley de las Mínimas Paradojas". Toro Matemáticas Biol . 73 (9): 2013–44. arXiv : 0907.1965 . doi :10.1007/s11538-010-9597-1. PMID  21088995. S2CID  1671637.
  9. ^ Tilman, D. (2020) [1982]. Competencia por los recursos y estructura de la comunidad. Monografías sobre biología de poblaciones. Vol. 17. Princeton University Press. ISBN 978-0-380-01174-2.
  10. ^ Reilly, JM; Fuglie, KO (6 de julio de 1998). "Future yield growth in field crops: what evidence exist?" [Crecimiento futuro del rendimiento en cultivos de campo: ¿qué evidencia existe?"]. Soil and Tillage Research . 47 (3–4): 275–290. Bibcode :1998STilR..47..275R. doi :10.1016/S0167-1987(98)00116-0.