Las enzimas modificadoras de lignina ( EML ) son varios tipos de enzimas producidas por hongos y bacterias que catalizan la degradación de la lignina , un biopolímero que se encuentra comúnmente en las paredes celulares de las plantas . Los términos ligninasas y lignasas son nombres más antiguos para la misma clase, pero ahora se prefiere el nombre "enzimas modificadoras de lignina", dado que estas enzimas no son hidrolíticas sino oxidativas (aceptoras de electrones) por sus mecanismos enzimáticos. Los LME incluyen peroxidasas , como la lignina peroxidasa ( EC 1.11.1.14), la manganeso peroxidasa ( EC 1.11.1.13), la peroxidasa versátil ( EC 1.11.1.16) y muchas fenoloxidasas del tipo lacasa .
Se sabe que los LME son producidos por muchas especies de hongos basidiomicetos de pudrición blanca, entre ellos: Phanerochaete chrysosporium , Ceriporiopsis subvermispora , Trametes versicolor , Phlebia radiata , Pleurotus ostreatus y Pleurotus eryngii .
Los LME son producidos no sólo por hongos que pudren la madera blanca, sino también por hongos basidiomicetos que descomponen la hojarasca , como Agaricus bisporus (champiñón común) y muchas especies de Coprinus y Agrocybe . Los hongos de la podredumbre parda, que pueden colonizar la madera degradando la celulosa , sólo son capaces de degradar parcialmente la lignina.
Algunas bacterias también producen LME, aunque los LME fúngicos son más eficientes en la degradación de la lignina. Se cree que los hongos son los que más contribuyen a la degradación de la lignina en los sistemas naturales. [1]
Los GEM y las celulasas son cruciales para los ciclos ecológicos (por ejemplo, crecimiento/muerte/decadencia/recrecimiento, el ciclo del carbono y la salud del suelo ) porque permiten que el tejido vegetal se descomponga rápidamente, liberando la materia que contiene para su reutilización por nuevas generaciones de vida . Los LME también son cruciales para varias industrias diferentes.
Las enzimas modificadoras de lignina se han utilizado activamente en la industria del papel y la pulpa durante la última década. Se utilizaron en la industria poco después de que se descubriera que tenían propiedades tanto desintoxicantes como decolorantes; propiedades en las que la industria de la celulosa gasta más de 100 millones de dólares al año. [2] Aunque estas enzimas se han aplicado a la industria durante los últimos diez años, no se han establecido procesos fermentativos óptimos y robustos. Existe un área de investigación activa ya que los científicos creen que la falta de condiciones óptimas para estas enzimas está limitando su explotación industrial. [3]
Las enzimas modificadoras de lignina benefician a la industria ya que pueden descomponer la lignina ; un producto de desecho común de la industria del papel y la pulpa. Estas enzimas se han utilizado en el refinamiento del álamo, ya que la lignina inhibe la hidrólisis enzimática del álamo tratado y las enzimas modificadoras de lignina pueden degradar eficientemente la lignina, solucionando así este problema. [4]
Otro uso de las enzimas modificadoras de lignina es la optimización del uso de biomasa vegetal. [5] Históricamente, sólo una pequeña fracción del uso de la biomasa vegetal podía extraerse de fuentes de pulpa, dejando a la mayoría de las plantas como productos de desecho. Debido a la lignina, los residuos vegetales son relativamente inertes a la degradación y provocan una gran acumulación de productos de desecho. Los LME pueden descomponerlo eficazmente en otros compuestos aromáticos .
Los LME se utilizaron inicialmente para blanquear efluentes residuales . Actualmente existen varios procesos patentados que utilizan estas enzimas para el blanqueo de pulpa, muchos de los cuales aún están en desarrollo. [6]
La industria medioambiental tiene interés en utilizar LME para la degradación de compuestos xenobióticos. Existe una investigación activa sobre la desintoxicación de herbicidas por parte de los grandes ecosistemas marinos. Se demostró que Trametes versicolor degrada eficazmente el glifosato in vitro. [ cita necesaria ]
Aunque se han realizado muchas investigaciones para comprender los LME fúngicos, sólo recientemente se ha prestado más atención a la caracterización de estas enzimas en las bacterias. Los principales LME tanto en hongos como en bacterias son las peroxidasas y las lacasas. [1]
Aunque las bacterias carecen de homólogos de las peroxidasas fúngicas más comunes (lignina peroxidasa, manganeso peroxidasa y peroxidasa versátil), muchas producen colorantes peroxidasas decolorantes (peroxidasas tipo DyP). [1] Las bacterias de una variedad de clases expresan peroxidasas DyP, incluidas Gammaproteobacteria , Bacillota y Actinomycetota . [7] Las peroxidasas despolimerizan la lignina mediante oxidación utilizando peróxido de hidrógeno . Las peroxidasas fúngicas tienen un mayor poder oxidante que las peroxidasas bacterianas de tipo DyP estudiadas hasta ahora y son capaces de degradar estructuras de lignina más complejas. Se ha descubierto que las peroxidasas de tipo DyP funcionan en una amplia gama de sustratos , incluidos tintes sintéticos , compuestos monofenólicos, compuestos derivados de lignina y alcoholes . [1]
Las lacasas, que son oxidasas multicobre, son otra clase de enzimas que se encuentran tanto en bacterias como en hongos y que tienen importantes propiedades degradantes de la lignina. Las lacasas degradan la lignina por oxidación utilizando oxígeno. Las lacasas también están ampliamente distribuidas entre especies bacterianas, incluidas Bacillus subtilis , Caulobacter crescentus , Escherichia coli y Mycobacterium tuberculosum . Al igual que las peroxidasas de tipo DyP, las lacasas bacterianas tienen una amplia gama de sustratos. [1] [8]
Existe interés en el uso de lacasas bacterianas y peroxidasas DyP para aplicaciones industriales, biotecnología y biorremediación debido a la mayor facilidad de manipulación de los genomas bacterianos y la expresión genética en comparación con los hongos. La amplia gama de sustratos para este tipo de enzimas también aumenta la variedad de procesos en los que se pueden utilizar. Estos procesos incluyen el procesamiento de pulpa, la modificación de tintes textiles, la descontaminación de aguas residuales y la producción de componentes farmacéuticos. [1] [7] Además, las lacasas bacterianas funcionan a temperaturas, alcalinidad y concentraciones de sal más altas que las lacasas fúngicas, lo que las hace más adecuadas para uso industrial. [1] [8]
Se han identificado peroxidasas y lacasas bacterianas de tipo DyP intracelulares y extracelulares , lo que sugiere que algunas se utilizan como enzimas intracelulares mientras que otras se secretan para degradar compuestos en el medio ambiente. Sin embargo, aún no se han detallado sus funciones en la fisiología bacteriana y sus sustratos fisiológicos naturales. [1]