La ley de Listing , llamada así por el matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882), describe la orientación tridimensional del ojo y sus ejes de rotación. Se ha demostrado que la ley de Listing se cumple cuando la cabeza está estacionaria y erguida y la mirada se dirige hacia objetivos lejanos, es decir, cuando los ojos están fijos , haciendo movimientos sacádicos o persiguiendo objetivos visuales en movimiento.
La ley de Listing (a menudo abreviada L1) se ha generalizado para producir la extensión binocular de la ley de Listing (a menudo abreviada L2) que también cubre la vergencia .
Fue propuesta por Listing basándose en su belleza geométrica, y nunca fue publicada. Fue publicada por primera vez por Ruete en un libro de texto de 1855. Helmholtz fue el primero en encontrar una justificación empírica basada en mediciones de imágenes residuales . [1]
La ley de Listing establece que el ojo no alcanza todas las orientaciones 3D posibles y que, en cambio, todas las orientaciones oculares alcanzadas se pueden alcanzar partiendo de una orientación de referencia "primaria" específica y luego girando sobre un eje que se encuentra dentro del plano ortogonal a la dirección de la mirada de la orientación primaria (línea de visión/eje visual). Este plano se denomina plano de Listing .
Se puede demostrar que la ley de Listing implica que, si partimos de cualquier orientación ocular elegida, todas las orientaciones oculares logradas se pueden alcanzar partiendo de esta orientación y luego rotando sobre un eje que se encuentra dentro de un plano específico asociado con esta orientación elegida. (Solo para la orientación de referencia primaria la dirección de la mirada es ortogonal a su plano asociado). [2]
La ley de Listing se puede deducir sin partir del supuesto de ortogonalidad. Si se supone que todas las orientaciones oculares alcanzadas se pueden alcanzar a partir de una orientación ocular elegida y luego rotando sobre un eje que se encuentra dentro de un plano específico, entonces se asegura la existencia de una orientación primaria única con un plano de Listing ortogonal. [2]
La expresión de la ley de Listing se puede simplificar creando un sistema de coordenadas donde el origen es la posición primaria, los ejes de rotación vertical y horizontal están alineados en el plano de Listing y el tercer eje (torsional) es ortogonal al plano de Listing. En este sistema de coordenadas, la ley de Listing simplemente establece que el componente torsional de la orientación del ojo se mantiene en cero. (Tenga en cuenta que esta no es la misma descripción de la torsión ocular que la rotación alrededor de la línea de visión: mientras que los movimientos que comienzan o terminan en la posición primaria pueden realizarse sin ninguna rotación alrededor de la línea de visión, este no es el caso de los movimientos arbitrarios). La ley de Listing también se puede formular en una forma libre de coordenadas utilizando álgebra geométrica . [3]
La ley de Listing es la realización específica de la "ley de Donders" más general.
Para cualquier dirección de la mirada, la orientación espacial 3D del ojo es única e independiente de cómo el ojo alcanzó esa dirección de la mirada (direcciones de la mirada anteriores, orientaciones del ojo, movimientos temporales). Esto está implícito en la ley de Listing. Nótese que, en teoría, es posible que la ley de Listing sea falsa, pero que la ley de Donders sea verdadera.
El plano de visión de un sujeto se puede medir registrando el vector de rotación que haría que el ojo gire desde su posición primaria a una posición rotada. Es ortogonal a la línea de visión en la posición primaria. La línea de visión es típicamente horizontal, pero no necesariamente apunta hacia adelante (perpendicular al plano coronal ). En cambio, apunta hacia la nariz o las sienes hasta 15 grados, entre sujetos. Además, dentro de cada sujeto, la posición primaria se inclina hacia las sienes cuando se ven objetos distantes debido a la vergencia . El ángulo de inclinación es de 0,72° por grado de vergencia [4]
El plano tiene un espesor (desviación estándar) de aproximadamente 1 grado. [4]
Sea la dirección de la mirada cuando el ojo está en la posición primaria.
Consideremos el siguiente escenario: el ojo mira en una dirección determinada y luego gira hacia una dirección diferente . Si el ojo sigue la ley de Listing, entonces la orientación del ojo está determinada de manera única en ambas direcciones de la mirada, y por lo tanto existe una rotación única que hace que el ojo pase de la primera orientación a la segunda.
Es un teorema de geometría que, para cualquier , el eje de rotación está en el plano perpendicular a . Esta es la regla del medio ángulo de Listing. Esto se puede demostrar observando que una rotación de se compone de dos reflexiones a través de dos planos separados. El plano se llama plano de velocidad (o plano de desplazamiento). El plano de Listing es el plano de velocidad de la posición primaria [1] [5]
Durante más de un siglo se ha debatido mucho si el propósito de la ley de Listing es principalmente motor o perceptivo. Algunos neurocientíficos modernos, que han tendido a enfatizar la optimización de múltiples variables, consideran que la ley de Listing es el mejor compromiso entre los factores motores (por ejemplo, tomar la ruta de rotación más corta posible) y los factores visuales (ver más abajo para más detalles).
Los ejes de rotación asociados con la ley de Listing sólo se encuentran en el plano de Listing para los movimientos que se dirigen hacia o desde una posición primaria. Para todos los demás movimientos oculares que se dirigen hacia o desde una posición no primaria, el ojo debe rotar sobre un eje de rotación que se inclina hacia afuera del plano de Listing. Dichos ejes se encuentran en un plano específico asociado con esta posición no primaria. La normal de este plano se encuentra a medio camino entre la dirección de la mirada primaria y la dirección de la mirada de esta posición no primaria. Esto se denomina "la regla del medio ángulo". (Esta complicación es uno de los aspectos más difíciles de entender de la ley de Listing, pero se desprende directamente de las leyes no conmutativas de la rotación física, que especifican que una rotación seguida de una segunda rotación no produce el mismo resultado que estas mismas rotaciones realizadas en orden inverso).
La ley de Listing se viola cuando los ojos giran en sentido contrario durante la rotación de la cabeza para mantener la estabilidad de la mirada, ya sea debido al reflejo vestíbulo-ocular (VOR) o al reflejo optocinético . En este caso, el ojo simplemente gira aproximadamente en el mismo eje que la cabeza (lo que incluso podría ser una rotación torsional pura). Esto generalmente da como resultado movimientos lentos que impulsan al ojo torsionalmente fuera del plano de Listing. Sin embargo, cuando la cabeza se traslada sin girar, la dirección de la mirada permanece estable, pero la ley de Listing aún se mantiene. Específicamente, si la cabeza gira (sacudiéndose de izquierda a derecha), el reflejo de contragiro haría girar los ojos en la dirección opuesta, violando la ley de Listing.
La ley de Listing persiste si se agrega un sesgo torsional, cuando la cabeza se mantiene en una postura inclinada y los ojos giran en sentido contrario, y cuando la cabeza se mantiene firme hacia arriba o hacia abajo, el plano de Listing se inclina ligeramente en la dirección opuesta. [ aclaración necesaria ]
Un VOR perfecto estabilizaría la imagen retiniana pero causaría una violación a la ley de Listing. Como compromiso, el movimiento del ojo sigue la estrategia de la mitad de la ley de Listing, donde en lugar de seguir la regla del medio ángulo de Listing (una consecuencia geométrica de la regla de Listing), los ojos reaccionan al movimiento de la cabeza en VOR rotando alrededor de un plano de velocidad modificado. El plano de velocidad modificado forma un ángulo con el plano de Listing que es 1/4, en lugar de 1/2, del ángulo entre la dirección de la mirada y la dirección primaria. [1]
Cuando los movimientos sacádicos de la mirada más intensos van acompañados de un movimiento de la cabeza, la ley de Listing no se puede mantener de forma constante porque los ojos se mueven mucho más rápido que la cabeza. El ojo normalmente llega al destino en 80 ms, pero la cabeza necesita unos 300 ms. En este caso, los ojos comienzan en la posición que sigue la ley de Listing, luego llegan al destino violándola y, a medida que la cabeza continúa moviéndose hacia la posición, los ojos mantienen su orientación hasta que la cabeza llega al destino y los ojos terminan siguiendo nuevamente la ley de Listing al final. La violación temporal puede alcanzar hasta 15 grados de torsión en relación con la ley de Listing. Los datos se pueden explicar asumiendo que los ojos toman el camino más rápido posible hacia su orientación final, sin restricciones en la torsión, excepto que se mantiene por debajo de los 15 grados. [7]
La ley de Listing no se cumple durante el sueño. [1]
La ley de Listing se cumple durante la fijación, los movimientos sacádicos y el seguimiento suave. Además, la ley de Listing se ha generalizado a la extensión binocular de la ley de Listing , que también se cumple durante la vergencia. [1]
La ley de Listing puede ser violada en condiciones neurológicas, como la parálisis unilateral aguda del cuarto par craneal. Sin embargo, existe un mecanismo adaptativo que garantiza la ley de Listing, de modo que los pacientes crónicos con parálisis unilateral del cuarto par craneal satisfacen nuevamente la ley de Listing. La adaptación falla en la parálisis fascicular central, ya que incluso los pacientes crónicos sufren desviaciones de la ley de Listing. [1]
Aunque la ley de Listing se cumple solo para ojos que fijan la mirada en un punto distante (en el infinito óptico), se ha ampliado para incluir también la vergencia . De esta extensión binocular de la ley de Listing , se deduce que la vergencia puede conducir a un cambio de ciclotorsión. Los planos de Listing de los dos ojos se inclinan hacia afuera, en sentido opuesto a los ojos [ aclaración necesaria ] , cuando convergen en un objetivo cercano. Durante la convergencia, hay una exciclotorsión relativa al mirar hacia arriba y una inciclotorsión relativa al mirar hacia abajo. [1]
Ciertas ligeras desviaciones fisiológicas de la regla de Listing se describen comúnmente en términos de la "forma" y el "espesor" del plano de Listing: [8]
Dado que la ley de Listing y sus variantes determinan la orientación de los ojos para cualquier dirección de la mirada en particular, determina el patrón espacial de estimulación visual en la retina. Por ejemplo, dado que la ley de Listing define la torsión como cero sobre un eje fijo en la cabeza, esto da como resultado inclinaciones "torsionales falsas" sobre la línea de visión cuando el ojo está en posiciones terciarias (oblicuas), que el cerebro debe compensar al interpretar la imagen visual. La torsión no es buena para la visión binocular porque complica el ya difícil problema de hacer coincidir las imágenes de los dos ojos para lograr la estereopsis (visión de profundidad). Se cree que la versión binocular de la ley de Listing es la mejor solución para simplificar este problema, aunque no elimina por completo la necesidad del sistema visual de conocer la orientación actual de los ojos.
En la década de 1990 hubo un debate considerable sobre si la ley de Listing era un fenómeno neuronal o mecánico. Sin embargo, la evidencia acumulada sugiere que ambos factores desempeñan un papel en la implementación de diferentes aspectos de la ley de Listing.
Los músculos rectos horizontales de los ojos solo contribuyen a la rotación y la posición horizontales del ojo, pero los músculos rectos verticales y oblicuos tienen acciones verticales y torsionales aproximadamente iguales (en las coordenadas del plano de Listing). Por lo tanto, para mantener la posición del ojo en el plano de Listing, debe haber un equilibrio de activación entre estos músculos para que la torsión se cancele a cero.
Los músculos oculares también pueden contribuir a la ley de Listing al tener direcciones de tracción dependientes de la posición durante el movimiento, es decir, este podría ser el mecanismo que implementa la "regla del medio ángulo" descrita anteriormente.
Los centros de control de la mirada superiores en la corteza frontal y el colículo superior solo se ocupan de apuntar la mirada en la dirección correcta y no parecen estar involucrados en el control ocular 3D o la implementación de la ley de Listing. Sin embargo, los centros de formación reticular del tronco encefálico que controlan la posición vertical del ojo (el núcleo intersticial de Cajal; INC) y la velocidad de la sacudida (el núcleo intersticial rostral del fascículo longitudinal medial; riMLF) están igualmente involucrados en el control torsional, cada uno de ellos dividido en poblaciones de neuronas que controlan direcciones similares a las de los músculos oculares de tracción vertical y torsional. Sin embargo, estos sistemas de coordenadas neuronales parecen alinearse con el plano de Listing de una manera que probablemente simplifica la ley de Listing: el control torsional positivo y negativo se equilibra a lo largo de la línea media del tronco encefálico, de modo que una activación igual produce posiciones y movimientos en el plano de Listing. Por lo tanto, el control torsional solo es necesario para los movimientos hacia o desde el plano de Listing. Sin embargo, no está claro cómo la actividad 2D en los centros superiores de la mirada da como resultado el patrón correcto de actividad 3D en el tronco encefálico. Los centros premotores del tronco encefálico (INC, riMLF, etc.) proyectan a las neuronas motoras de los músculos oculares, que codifican las posiciones y los desplazamientos de los ojos, mientras que dejan la "regla del medio ángulo" a la mecánica de los propios ojos (véase más arriba). El cerebelo también desempeña un papel en la corrección de las desviaciones del plano de Listing.
Los daños en cualquiera de las fisiologías descritas anteriormente pueden alterar la ley de Listing y, por lo tanto, tener impactos negativos en la visión. Los trastornos de los músculos oculares (como el estrabismo ) [9] a menudo causan desfases torsionales en la posición de los ojos que son particularmente problemáticos cuando difieren entre los dos ojos, ya que la ciclodisparidad resultante puede conducir a ciclodisplopía (visión doble debido a la torsión relativa) y puede impedir la fusión binocular. El daño al sistema vestibular y a los centros de formación reticular del tronco encefálico para el control ocular 3D puede causar desfases torsionales y/o movimiento de deriva torsional de los ojos que altera gravemente la visión. La degeneración del cerebelo hace que el control torsional se vuelva "descuidado". Efectos similares ocurren durante el consumo de alcohol.
La influencia de la cirugía de estrabismo en los planos de Listing de ambos ojos no se entiende completamente. En un estudio, los ojos de los pacientes mostraron una mayor adherencia a la regla de Listing después de la operación, sin embargo, la orientación relativa de los planos de Listing de ambos ojos había cambiado. [10]
La orientación del plano de Listing (equivalente a la ubicación de la posición primaria) de un individuo se puede medir utilizando bobinas esclerales . También se puede medir utilizando un sinóptómetro.
Alternativamente, se puede medir mediante seguimiento ocular (ver también Seguimiento ocular en la ISS para ver un ejemplo).
La ley de Listing debe su nombre al matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882). No está claro cómo Listing obtuvo esta idea, pero aparentemente se basó en su estética geométrica. [1]
La ley de Listing fue confirmada experimentalmente por primera vez por el erudito del siglo XIX Hermann von Helmholtz , quien comparó las imágenes residuales visuales en varias posiciones de los ojos con las predicciones derivadas de la ley de Listing y descubrió que coincidían. La ley de Listing se midió directamente por primera vez, con el uso de bobinas oculares 3D en la década de 1980 por Ferman, Collewijn y colegas. A fines de la década de 1980, Tweed y Vilis fueron los primeros en medir y visualizar directamente el plano de Listing, y también contribuyeron a la comprensión de las leyes de la cinemática rotacional que subyacen a la ley de Listing. Desde entonces, muchos investigadores han utilizado tecnología similar para probar varios aspectos de la ley de Listing. Demer y Miller han defendido el papel de los músculos oculares, mientras que Crawford y colegas desarrollaron varios de los mecanismos neuronales descritos anteriormente durante las últimas dos décadas.
