Las ranas de cristal pertenecen a la familia de anfibios Centrolenidae ( orden Anura ), nativa de las selvas tropicales de América Central. La coloración general de fondo de la mayoría de las ranas de cristal es principalmente verde lima, la piel abdominal de algunos miembros de esta familia es transparente y translúcida , lo que le da a la rana de cristal su nombre común. Las vísceras internas , incluido el corazón, el hígado y el tracto gastrointestinal , son visibles a través de la piel. Cuando están activas, su sangre las hace visibles; cuando duermen, la mayor parte de la sangre está oculta en el hígado, ocultándolas. Las ranas de cristal son arbóreas , viven principalmente en árboles, se alimentan de pequeños insectos y solo salen en la temporada de apareamiento. Su transparencia las oculta de manera muy efectiva cuando duermen sobre una hoja verde, como lo hacen habitualmente. [1] Sin embargo, el cambio climático y la fragmentación del hábitat han estado amenazando las tasas de supervivencia de la familia.
La primera especie descrita de Centrolenidae fue el "gigante" Centrolene geckoideum , nombrado por Marcos Jiménez de la Espada en 1872, basándose en un espécimen colectado en el noreste de Ecuador . Varias especies fueron descritas en años subsiguientes por diferentes herpetólogos (incluyendo G. A. Boulenger , G. K. Noble y E. H. Taylor ), pero usualmente ubicadas junto con las ranas arbóreas en los géneros Hylella o Hyla .
La familia Centrolenidae fue propuesta por Edward H. Taylor en 1945. Entre los años 1950 y 1970, la mayoría de las especies de ranas de cristal se conocían de América Central , particularmente de Costa Rica y Panamá , donde Taylor, Julia F. y Jay M. Savage trabajaron extensamente, y solo se sabía que unas pocas especies se encontraban en América del Sur . En 1973, John D. Lynch y William E. Duellman publicaron una gran revisión de las ranas de cristal de Ecuador, mostrando que la riqueza de especies de Centrolenidae estaba particularmente concentrada en los Andes . Contribuciones posteriores de autores como Juan Rivero, Savage, William Duellman, John D. Lynch, Pedro Ruiz-Carranza y José Ayarzagüena aumentaron el número de taxones descritos, especialmente de América Central, Venezuela , Colombia , Ecuador y Perú .
Guayasamin et al. (2008 [2] ) analizaron las relaciones evolutivas, la biogeografía y la evolución de los caracteres de los centrolénidos. Las ranas de cristal se originaron en América del Sur y se dispersaron varias veces en América Central. La evolución de los caracteres parece ser compleja, con múltiples ganancias y/o pérdidas de espinas humerales, reducción de la membrana interdigital en las manos y transparencia ventral completa.
La clasificación taxonómica de las ranas de cristal ha sido problemática. En 1991, después de una importante revisión de las especies y caracteres taxonómicos , los herpetólogos Pedro Ruiz-Carranza y John D. Lynch publicaron una propuesta para una clasificación taxonómica de los Centrolenidae basada en principios cladísticos y definiendo grupos monofiléticos . [3] Ese artículo fue el primero de una serie de contribuciones que trataron sobre las ranas de cristal de Colombia que los llevaron a describir casi 50 especies de ranas de cristal. Se propuso que el género Centrolene incluyera las especies con una espina humeral en los machos adultos, y el género Hyalinobatrachium para incluir las especies con un hígado bulboso. [3] Sin embargo, dejaron un grupo heterogéneo de especies en el género Cochranella , definido solo por carecer de una espina humeral y un hígado bulboso. [3] Desde la publicación de la extensa revisión de las ranas de cristal colombianas, varias otras publicaciones se han ocupado de las ranas de cristal de Venezuela, Costa Rica y Ecuador.
En 2006, se erigió el género Nymphargus [4] para las especies con membranas basales entre los dedos externos (parte del grupo de especies anterior Cochranella ocellata ).
Se ha demostrado que cuatro géneros ( Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus ) son polifiléticos o parafiléticos [2] y recientemente se ha propuesto una nueva taxonomía (ver más abajo).
La familia Centrolenidae es un clado de anuros . Anteriormente, se consideraba que la familia estaba estrechamente relacionada con la familia Hylidae ; sin embargo, estudios filogenéticos recientes [5] los han situado (y a su taxón hermano , la familia Allophrynidae ) más cerca de la familia Leptodactylidae .
La monofilia de Centrolenidae está respaldada por caracteres morfológicos y comportamentales, incluyendo: 1) presencia de un proceso dilatado en el lado medial del tercer metacarpiano (una sinapomorfía aparentemente única ); 2) origen ventral del músculo flexor redondo de los dedos III en relación con el músculo transverso del metacarpo I; 3) falanges terminales en forma de T; 4) renacuajos exótrofos, lóticos , excavadores/fosoriales con un cuerpo vermiforme y ojos dorsales en forma de C, que viven enterrados dentro de paquetes de hojas en sistemas de agua estancada o corriente; y 5) puestas de huevos depositadas fuera del agua sobre vegetación o rocas sobre sistemas de agua estancada o corriente. Varias sinapomorfías moleculares también respaldan la monofilia del clado. [5]
Recientemente se modificó la clasificación taxonómica de los Centrolenidae. La familia ahora contiene dos subfamilias y 12 géneros. [6]
La ventaja evolutiva de una piel parcialmente transparente y un dorso opaco era un misterio, ya que no parecía ser eficaz como camuflaje. Se descubrió que el color del cuerpo de la rana cambiaba poco con el follaje más oscuro o más claro, pero las patas eran más translúcidas y, en consecuencia, cambiaban de brillo. Al descansar con las patas translúcidas rodeando el cuerpo, el borde de la rana parece más suave, con un gradiente de brillo menor de la hoja a las patas y de las patas al cuerpo, lo que hace que el contorno sea menos perceptible. Este fenómeno de camuflaje, en el que los bordes de la rana se suavizan para que coincidan con el brillo relativo de su entorno, se conoce como difusión de bordes. [7] Los investigadores de herpetología estudian los pros y los contras de la transparencia en las ranas de cristal, y se estableció que la transparencia ofrece más que los cambios de color regulares en la propia piel a través de pigmentos limitados. Los experimentos con imágenes generadas por computadora y modelos de gelatina de ranas opacas y translúcidas descubrieron que las ranas translúcidas eran menos visibles y eran atacadas por pájaros con una frecuencia significativamente menor. [8] Se tomaron fotografías de las ranas tanto de noche como de día, y los resultados mostraron poca o ninguna visibilidad de las ranas en las hojas durante el día o la noche. En 2022 se descubrió que estas ranas tienen la capacidad de ocultar los glóbulos rojos concentrados en el interior de sus hígados, lo que aumenta la transparencia cuando son vulnerables. Si bien esto causaría una coagulación masiva en la mayoría de los animales (incluidos los humanos), las ranas de cristal pueden regular la ubicación, la densidad y el empaquetamiento de los glóbulos rojos sin coagularse. Los hallazgos podrían hacer avanzar la comprensión médica de la peligrosa coagulación sanguínea. [9] [1]
Las ranas de cristal son generalmente pequeñas, de entre 3 y 7,5 cm (1,2 y 3,0 pulgadas) de longitud. Tienen un color verde claro en la mayor parte de su cuerpo, a excepción de la piel a lo largo de la superficie inferior del cuerpo y las patas, que son transparentes [10] o translúcidas. [8] La piel transparente de la rana de cristal permite una vista externa de las vísceras (los órganos internos presentes en la cavidad principal del cuerpo), lo que permite que los observadores puedan presenciar los procesos internos de la rana, como el corazón latiendo y bombeando sangre a través de sus arterias. El patrón de las ranas de cristal varía entre las diferentes especies, mientras que algunas aparecen con un color verde uniforme, otras muestran manchas que van del amarillo al blanco, imitando la coloración de sus huevos. [7]
Las puntas de sus dedos están expandidas, lo que les permite trepar, lo que permite a la mayoría vivir en áreas elevadas a lo largo de arroyos forestales, como árboles y arbustos. [7]
Las ranas de cristal son similares en apariencia a algunas ranas verdes del género Eleutherodactylus y a algunas ranas arbóreas de la familia Hylidae . Sin embargo, las ranas arbóreas hylidas tienen ojos que miran hacia los lados, mientras que los de las ranas de cristal miran hacia adelante.
Dos miembros de la familia de ranas de cristal Centrolenidae: Centrolenella fleischmanni , ahora llamada Hyalinobatrachium fleischmanni , y C. prosoblepon , y de la subfamilia hílida Phyllomedusinae : Agalychnis moreletii y Pachymedusa dacnicolor , reflejan luz infrarroja cercana (700 a 900 nanómetros) cuando se examinan mediante fotografía en color infrarroja. La reflectancia infrarroja puede conferir ventaja adaptativa a estas ranas arbóreas tanto en termorregulación como en coloración críptica infrarroja. [11] Una especie en peligro de extinción de rana de cristal encontrada en Perú se comparó con la especie N. mixomaculatus y se registraron los siguientes resultados: sin espina humeral, sin dedos palmeados entre II y III, dedo I más corto que II, sin dientes vomerinos, sin tubérculos o pliegues cubitales y tarsales, sin pigmento blanco en el peritoneo visceral o hepático y diferente coloración y manchas.
El apareamiento comienza con el llamado de una rana arbórea macho, que se posa en la parte inferior o superior de una hoja sobre la orilla de un lago o un arroyo. Una vez que una hembra ha respondido al llamado del macho, el apareamiento comienza en la hoja en la posición física amplexo, en la que el macho envuelve sus brazos alrededor de la hembra y se adhiere a su espalda. Una vez que el proceso de apareamiento físico ha concluido, la hembra produce sus huevos en la hoja antes de partir, dejando al macho para defender los huevos recién puestos contra los depredadores. [7]
Centrolenidae es una especie que tiene cuidado parental a largo plazo, los machos cuidan la nidada durante varios días después de la puesta de los huevos. Los aspectos ambientales también influyen en la cantidad de tiempo que el macho de la rana de cristal cuida a las crías, como la lluvia o el viento. El cuidado posterior a la oviposición de la hembra se basa con mayor frecuencia en las condiciones corporales, el hecho de que pueda valerse por sí misma o no determinará cuánto tiempo después de la puesta de los huevos permanecerá junto a la nidada. Los machos ocasionalmente llaman y se aparean con otras hembras en la misma hoja, estableciendo una multitud de nidadas de huevos en diferentes etapas de desarrollo para proteger.
Una vez que los renacuajos, la etapa larvaria acuática de la rana, han eclosionado, caen desde su posición original en la hoja al agua que está debajo. Cuando viven en el agua, los renacuajos se alimentan de la hojarasca y de los detritos de las orillas de los arroyos hasta que experimentan una metamorfosis y se convierten en ranitas. [7]
Un depredador principal de la rana de cristal en su etapa de renacuajo son las "moscas rana", que ponen sus huevos dentro de los huevos de rana; después de la eclosión, los gusanos se alimentan de los embriones de las ranas de cristal. [7]
Las conductas de las ranas de cristal para evitar la depredación varían de una especie a otra, así como de unas circunstancias a otras. Se observó que Hyalinobatrachium iaspidiense adoptaba una postura corporal aplanada para evitar la depredación y, después de molestar a la rana, se incorporaba hasta quedar sentada. Se observó a otro macho de H. iaspidiense protegiendo una nidada de huevos con una posición corporal en la que extendía todas las extremidades y levantaba el cuerpo de la hoja.
Todas las ranas de cristal están protegidas por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluso de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos de la CITES. [12]
Los Centrolenidae son una familia diversa, distribuida desde el sur de México hasta Panamá , y a través de los Andes desde Venezuela y la isla de Tobago hasta Bolivia , con algunas especies en las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco , la región del Escudo Guayanés , el sureste de Brasil y el norte de Argentina .
Las mayores amenazas que tienen son la deforestación, las especies invasoras, la contaminación, la pérdida de hábitat y el comercio ilegal de mascotas. Estas múltiples amenazas han provocado una disminución de la población de esta especie.
Las ranas de cristal son en su mayoría arbóreas . Viven a lo largo de ríos y arroyos durante la temporada de reproducción, y son particularmente diversas en los bosques nubosos montañosos de América Central y del Sur, aunque algunas especies también se encuentran en la selva tropical y semidecidua de la Amazonia y el Chocó .
Las ranas de cristal Hyalinobatrachium valerioi son carnívoras y su dieta incluye principalmente pequeños insectos como grillos, polillas, moscas, arañas y otras ranas más pequeñas. [13]
Los huevos se depositan generalmente en las hojas de los árboles o arbustos que cuelgan sobre el agua corriente de arroyos de montaña, riachuelos y pequeños ríos. Una especie deja sus huevos sobre piedras cerca de cascadas. El método de puesta de huevos en la hoja varía entre especies. Los machos suelen llamar desde las hojas cercanas a sus nidadas de huevos. Estos huevos son menos vulnerables a los depredadores que los depositados dentro del agua, pero se ven afectados por los gusanos parásitos de algunas especies de moscas. [14] Algunas ranas de cristal muestran cuidado parental: en muchas especies, las hembras de rana de cristal incuban sus huevos durante la noche en que los huevos son fertilizados, lo que mejora la supervivencia de los huevos, mientras que en casi un tercio de las especies, los machos de rana de cristal permanecen en guardia durante períodos mucho más largos. Después de que eclosionan, los renacuajos caen a las aguas de abajo. [15] Los renacuajos son alargados, con colas poderosas y aletas bajas, adecuados para aguas de corriente rápida. [14] Fuera de la temporada de reproducción, algunas especies viven en el dosel .
La mayoría de los anfibios utilizan la respiración cutánea, o el proceso de respirar a través de la piel. Debido a la importancia de la piel, los anfibios son muy sensibles a lo que pasa a través de su piel permeable, el estrato córneo es la principal barrera cutánea, que es mucho más delgada que la de otras clases, como los mamíferos o las aves. Los productos químicos y las altas cantidades de elementos en el agua o la lluvia pueden afectar la salud y posiblemente la vida de las ranas.
