La teoría de la manada egoísta afirma que los individuos dentro de una población intentan reducir su riesgo de depredación colocando a otros congéneres entre ellos y los depredadores. [1] Un elemento clave en la teoría es el dominio de peligro , el área de terreno en la que cada punto está más cerca de un individuo en particular que de cualquier otro individuo. Tal comportamiento antidepredador inevitablemente resulta en agregaciones. La teoría fue propuesta por WD Hamilton en 1971 para explicar el comportamiento gregario de una variedad de animales. [1] Contrastaba la hipótesis popular de que la evolución de tal comportamiento social se basaba en beneficios mutuos para la población . [1]
El principio básico que rige la teoría de la manada egoísta es que en las agregaciones, el riesgo de depredación es mayor en la periferia y disminuye hacia el centro. [1] Se propone que los animales más dominantes dentro de la población obtienen posiciones centrales de bajo riesgo, mientras que los animales subordinados se ven obligados a ocupar posiciones de mayor riesgo. [2] La hipótesis se ha utilizado para explicar por qué las poblaciones con mayor riesgo de depredación a menudo forman grupos más grandes y compactos. [3] También puede explicar por qué estas agregaciones a menudo se clasifican por características fenotípicas como la fuerza. [4]
WD Hamilton propuso la teoría en un artículo titulado "Geometría para la manada egoísta". Hasta la fecha, este artículo ha sido citado en más de 2000 fuentes. Para ilustrar su teoría, Hamilton pidió a los lectores que imaginaran un estanque circular de nenúfares que albergaba una población de ranas y una serpiente de agua . [1] Al ver a la serpiente de agua, las ranas se dispersan hacia el borde del estanque, y la serpiente de agua ataca a la más cercana. [1] Hamilton propuso que en este modelo, cada rana tenía una mejor probabilidad de no estar más cerca de la serpiente de agua, y por lo tanto vulnerable a los ataques de esta, si estaba entre otras ranas. [1] Como resultado, las ranas modeladas saltaban a espacios más pequeños entre ranas vecinas. [1]
Este sencillo ejemplo se basó en lo que Hamilton identificó como el dominio de peligro de cada rana, el área del terreno en la que cualquier punto estaba más cerca de ese individuo que de cualquier otro individuo. [1] El modelo suponía que las ranas eran atacadas desde puntos aleatorios y que si un ataque se iniciaba desde dentro del dominio de peligro de un individuo, éste sería atacado y probablemente asesinado. El riesgo de depredación para cada individuo estaba, por lo tanto, correlacionado con el tamaño de su dominio de peligro. [1] El salto de la rana en respuesta a la serpiente de agua era un intento de reducir el dominio de peligro. [1]
Hamilton también modeló la depredación en dos dimensiones, utilizando un león como ejemplo. Los movimientos que Hamilton propuso que reducirían el dominio de peligro de un individuo se basaban en gran medida en la teoría de la depredación marginal. Esta teoría afirma que los depredadores atacan a las presas más cercanas, que suelen estar fuera de una agregación. [1] A partir de esto, Hamilton sugirió que, ante la depredación, debería haber un fuerte movimiento de los individuos hacia el centro de una agregación. [1]
Un dominio de peligro puede medirse construyendo un diagrama de Voronoi alrededor de los miembros del grupo. [5] Tal construcción forma una serie de polígonos convexos que rodean a cada individuo en el que todos los puntos dentro del polígono están más cerca de ese individuo que de cualquier otro. [5]
Los movimientos hacia el centro de una agregación se basan en una variedad de reglas de movimiento que varían en complejidad. [3] La identificación de estas reglas se ha considerado el "dilema de la manada egoísta". [6] El problema principal es que las reglas de movimiento que son fáciles de seguir a menudo no tienen éxito en la formación de agregaciones compactas, y las que forman tales agregaciones a menudo se consideran demasiado complejas para ser biológicamente relevantes. [6] Viscido, Miller y Wethey identificaron tres factores que gobiernan las buenas reglas de movimiento. [6] De acuerdo con estos factores, una regla de movimiento plausible debería ser estadísticamente probable que beneficie a sus seguidores, debería ser probable que se ajuste a las capacidades de un animal y debería dar como resultado una agregación compacta con el movimiento central deseado. [6] Las reglas de movimiento identificadas incluyen:
Las investigaciones han revelado una variedad de factores que pueden influir en las reglas de movimiento elegidas. Estos factores incluyen la posición espacial inicial, [3] la densidad de población, [3] la estrategia de ataque del depredador, [3] y la vigilancia. [8] Los individuos que ocupan inicialmente posiciones centrales tienen más probabilidades de tener éxito en permanecer en el centro. [3] Las estrategias de movimiento más simples pueden ser suficientes para poblaciones de baja densidad y depredadores de acción rápida, pero en densidades más altas y con depredadores más lentos, pueden ser necesarias estrategias más complejas. [3] Por último, los miembros menos vigilantes de una manada a menudo tienen menos probabilidades de obtener dominios de peligro más pequeños a medida que comienzan el movimiento más tarde. [8]
La teoría de la manada egoísta también puede aplicarse a la huida grupal de una presa, en la que la posición más segura, en relación con el riesgo de depredación, no es la posición central, sino más bien la parte delantera de la manada. [2] La teoría puede ser útil para explicar la estrategia de huida elegida por el líder de la manada. [2] Los miembros que se encuentran en la parte trasera de la manada tienen el mayor dominio de peligro y sufren el mayor riesgo de depredación. Estos miembros lentos deben elegir si se quedan en la manada, y por lo tanto son los objetivos más probables, o si abandonan la manada y señalan su vulnerabilidad. Esto último puede incitar la persecución del depredador hacia este único individuo. A la luz de esto, la decisión de la ruta de huida por parte de los miembros delanteros de la manada puede verse muy afectada por las acciones de los miembros más lentos. [2] Si el líder elige una estrategia de huida que promueve la dispersión del miembro más lento de la manada, puede ponerse en peligro a sí mismo, lo que provoca la disipación de su protección. Se han propuesto cinco tipos de liderazgo de manada basados en las decisiones del líder:
Aunque algunos tipos de escape son aparentemente altruistas, promueven la estabilidad de la manada y, por lo tanto, disminuyen el riesgo de depredación del líder. Esta elección a menudo se ve afectada por el terreno de la zona. [2]
El comportamiento gregario se da en una amplia variedad de taxones y, por lo tanto, es probable que haya evolucionado de forma independiente en varias ocasiones. [9] La dilución del riesgo de depredación es uno de los muchos beneficios propuestos que han facilitado la selección de dicho comportamiento. Se ha dedicado mucha investigación a comprender la posible evolución de la manada egoísta y, por lo tanto, la plausibilidad de la teoría. Para que la manada egoísta haya evolucionado, se deben haber seleccionado reglas de movimiento que reduzcan los dominios de peligro dentro de una población. [9] Debido a que dichas reglas suelen ser complejas, es poco probable que hayan evolucionado en un solo paso. [9] Más bien, las reglas simples que consideraron únicamente al vecino más cercano para guiar el movimiento pueden haber dado lugar a la evolución de reglas más complicadas. [9] Esta sucesión propuesta solo ocurriría si los individuos que se movieron hacia su vecino más cercano frente a la depredación mostraron una mayor supervivencia que los que no lo hicieron. Además, los individuos deben haberse beneficiado de dichos movimientos con más frecuencia de la que fueron dañados (es decir, forzados a la periferia y atacados). [9] De hecho, esta idea ha ganado apoyo. [10] Un estudio realizado por Reluga y Viscido descubrió que la selección natural de reglas de movimiento localizadas de los miembros de una población podría, de hecho, promover la evolución de la manada egoísta. [9] Además, se ha demostrado que la forma en que ataca el depredador juega un papel crucial en la posibilidad de que la conducta de manada egoísta pueda evolucionar o no. [11]
Aunque la manada egoísta promueve un menor riesgo de depredación para muchos de sus miembros, se han asociado diversos riesgos con dichas agrupaciones. Las agrupaciones pueden hacer que las presas sean más visibles para los depredadores [3] y pueden aumentar la competencia intraespecífica. Además, los individuos en las posiciones centrales deseadas pueden tener tasas de alimentación más bajas [3] y pueden estar menos alertas. [8]
Un ejemplo ampliamente estudiado es el cangrejo violinista . Cuando se lo expone a un depredador, los cangrejos violinistas se mueven de maneras que son consistentes con la teoría de la manada egoísta. [5] Los grupos dispersos tienen más probabilidades de formar un agregado cuando se los somete a un peligro y los cangrejos intentan correr hacia el centro de un grupo en formación. [12]
El comportamiento gregario egoísta también se observa en:
Aunque la teoría de la manada egoísta goza de amplia aceptación, se la ha considerado improbable en determinadas situaciones. Puede que no dé cuenta por completo de las agregaciones en el espacio tridimensional, en el que los ataques depredadores pueden venir desde arriba o desde abajo. [3] Esto significa que es poco probable que la teoría de la manada egoísta explique el comportamiento de agrupamiento de las aves voladoras y de algunos animales acuáticos. La teoría puede requerir reglas de movimiento complejas que son demasiado difíciles de seguir para un animal. [10] Se han propuesto otros mecanismos para explicar mejor el comportamiento de agrupamiento de los animales, como la hipótesis de la confusión. Sin embargo, las investigaciones han indicado que esta hipótesis es más probable en grupos pequeños (de 2 a 7 miembros) y que aumentar aún más el tamaño del grupo tiene poco efecto. [19]
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