La simbiosis en los líquenes es la relación simbiótica mutuamente beneficiosa de las algas verdes y/o algas verdeazuladas ( cianobacterias ) que viven entre los filamentos de un hongo , formando líquenes . [1] [2] [3]
Parece que vivir como simbionte en un liquen es una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adoptado este modo de vida. [4] Los simbiontes autótrofos que se encuentran en los líquenes son una amplia variedad de organismos fotosintéticos simples, conocidos comúnmente y tradicionalmente como “algas”. Estos simbiontes incluyen organismos procariotas y eucariotas . [5] [4] [3] [2]
Un liquen es una combinación de hongo y/o alga y/o cianobacteria que tiene una forma ( morfología ), fisiología y bioquímica muy diferente a la de cualquiera de las especies constituyentes que crecen por separado. Las algas o cianobacterias benefician a su socio fúngico al producir compuestos de carbono orgánico a través de la fotosíntesis . A cambio, el socio fúngico beneficia a las algas o cianobacterias al protegerlas del medio ambiente mediante sus filamentos, que también recogen humedad y nutrientes del medio ambiente y (generalmente) le proporcionan un ancla. [5] [4] [3] [2]
La mayoría de los líquenes contienen autótrofos eucariotas pertenecientes a las clorofitas (algas verdes) o a las xantofitas ( algas de color verde amarillento ). Alrededor del 90% de todos los líquenes conocidos tienen un alga verde como simbionte. Entre estos, Trebouxia es el género más común, presentándose en alrededor del 20% de todos los líquenes. [6] El segundo género de alga verde más comúnmente representado es Trentepohlia . En general, se sabe que alrededor de 100 especies se presentan como autótrofos en líquenes. Se cree que todas las algas y cianobacterias pueden sobrevivir por separado, así como dentro del liquen; es decir, en la actualidad no se conocen algas o cianobacterias que solo puedan sobrevivir de forma natural como parte de un liquen. [7] Los socios algales comunes son Trebouxia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . [5]
Los procariotas pertenecen a las cianobacterias , a las que a menudo se denomina por su antiguo nombre de “ algas verdeazuladas ”. Las cianobacterias se presentan como simbiontes solo en aproximadamente el 8% de los líquenes conocidos. Los géneros de cianobacterias simbióticas más comunes son Nostoc [7] y Scytonema [4] .
Tanto el liquen como el hongo asociado tienen el mismo nombre científico, y los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de los hongos. Según el contexto, el nombre taxonómico puede referirse al liquen en su totalidad o solo al hongo que forma parte del liquen.
El alga o cianobacteria lleva su propio nombre científico, que no tiene relación ni con el nombre del liquen ni con el del hongo. [8]
Alrededor del 20% de todas las especies de hongos pueden formar líquenes. El hongo asociado puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto . [4] En general, alrededor del 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. Junto a los ascomicetos, la mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentra en los hongos imperfectos no asignados . Comparativamente, pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen a los agáricos , como las especies de Lichenomphalia , los hongos clavarioideos , como las especies de Multiclavula , y los hongos corticioideos , como las especies de Dictyonema .
La mayor cantidad de hongos liquenizados se encuentran en Ascomycota , y aproximadamente el 40 % de las especies forman dicha asociación. [8] Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprótrofos o parásitos de plantas (por ejemplo, Leotiales , Dothideales y Pezizales ).
Otros hongos liquen se presentan en sólo cinco órdenes en los que todos los miembros se dedican a este hábito (Órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). Hongos liquenizados y no liquenizados pueden encontrarse incluso en el mismo género o especie. [ cita requerida ]
El componente fotosintético de un liquen se llama fotobionte o ficobionte . [9] La capa de tejido que contiene las células del fotobionte se llama “capa fotobiónica”. [9]
Se ha descubierto que aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 géneros y 5 clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se asocian con los hongos formadores de líquenes. [10]
Una especie de hongo y una especie de alga en particular no siempre están necesariamente asociadas entre sí en un liquen. Un hongo, por ejemplo, puede formar líquenes con una variedad de algas diferentes. Los talos producidos por un simbionte fúngico determinado con sus diferentes socios serán similares y los metabolitos secundarios idénticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Además, la misma especie de alga puede aparecer en asociación con diferentes socios fúngicos. Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas. En raras ocasiones, puede ocurrir lo contrario y dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen. [7]
Aproximadamente el 90% de todos los líquenes conocidos tienen un alga verde como simbionte. [11]
Aunque los fotobiontes son casi siempre algas verdes (Chlorophyta), a veces el liquen contiene cianobacterias, taxonómicamente bacterias, y a veces ambos tipos de fotobiontes se encuentran en el mismo liquen.
Un cianoliquen es un liquen con una cianobacteria como su principal componente fotosintético ( fotobionte ). [12] Muchos cianoliquen son pequeños y negros, y tienen piedra caliza como sustrato.
Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos (por ejemplo, de los géneros Collema o Leptogium ) son grandes y foliosos (por ejemplo, especies de Peltigera , Lobaria y Degelia ). Estas especies de líquenes son de color gris azulado, especialmente cuando están humedecidas o mojadas. Muchas de ellas caracterizan a las comunidades Lobarion de las áreas de mayor pluviosidad en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la Selva Céltica .
El proceso por el cual el hongo y el fotobioante se unen se llama "liquenización". Este proceso consta de cinco pasos: [14]
Los científicos han logrado reproducir con éxito la liquenización en el laboratorio; el hongo y el fotobionte aislados de un liquen tardan entre unos meses y unos años en volver a crecer hasta convertirse en un talo completo. No está claro cuánto tiempo lleva el proceso en la naturaleza. [14] Durante la liquenización (y después de su finalización), el hongo y el alga continúan intercambiando diferentes señales químicas. [14]
Algunos hongos sólo se encuentran viviendo sobre líquenes como parásitos obligados ; no se consideran parte del liquen. Se los denomina “ hongos liquenosos ”.
Algunos de estos hongos parásitos liquenosos forman sus propios talos y se transforman en líquenes; se los llama "líquenes liquenícolas". Roban el simbionte de otro liquen (cleptosimbiosis) para introducirlo en su propia estructura (transloquenización). [14]
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )La mayoría de los miembros del orden Trebouxiales son edáficos o viven en simbiosis con hongos en talos de líquenes.