Cronartium ribicola es una especie de hongo de la familia Cronartiaceae que causa la enfermedad conocida como roya vesiculosa del pino blanco . Otros nombres incluyen: Rouille vésiculeuse du pin blanc (francés), White Pine Blasenrost (alemán), moho ampolla del pino blanco (español). [2]
Cronartium ribicola es originaria de China y se introdujo en América del Norte. La roya se descubrió por primera vez en grosellas en Ginebra, Nueva York, en 1906. [3] Se observó por primera vez en el pino blanco, específicamente en plántulas importadas de viveros europeos en 1909. [3] Algunos pinos blancos europeos y asiáticos (por ejemplo , el pino macedonio , el pino suizo y el pino azul ) son en su mayoría resistentes a la enfermedad, ya que han coevolucionado con el patógeno.
Se introdujo accidentalmente en América del Norte aproximadamente en 1900, donde es una especie invasora que causa graves daños a los pinos blancos americanos, que tienen poca resistencia genética. La mortalidad es particularmente alta en el pino blanco occidental , el pino de azúcar , el pino flexible y el pino de corteza blanca . Se están realizando esfuerzos para seleccionar y criar los raros individuos resistentes de estas especies; la cría resistente se concentra en el Centro de Recursos Genéticos Dorena del Servicio Forestal de los Estados Unidos en Oregón y el Laboratorio de Servicios Forestales de Moscú en Idaho.
Es posible un control silvícola limitado de la enfermedad.
Si se encuentran ampollas en la corteza en ramas a más de 10-15 cm del tronco, se pueden podar esas ramas, lo que detendrá la propagación de la enfermedad al resto del árbol. Si el tronco principal está afectado, no es posible controlarlo y el árbol morirá una vez que la infección lo rodee.
Los árboles infectados suelen identificarse por la aparición de una "banderita", cuando todas las agujas de una rama se vuelven marrones y mueren. Las infecciones suelen producirse en las ramas bajas, cerca del suelo, de los árboles jóvenes, por lo que la poda del pino blanco también puede ser eficaz de múltiples maneras, ya que mejora la calidad de la madera al crear una madera más libre de nudos y reduce en pequeña medida la probabilidad de infección por roya vesicular.
Otra forma de control que se practica en algunas áreas es la eliminación diligente de las plantas de Ribes de cualquier área cercana a los pinos blancos, incluyendo la grosella negra . Debido a que la infección se mueve de las plantas de grosella a los pinos y viceversa, no puede seguir existiendo sin su huésped secundario ( telial ). Aunque es eficaz en teoría, la eliminación de las grosellas rara vez tiene éxito en la práctica, ya que vuelven a crecer fácilmente a partir de pequeños trozos de raíz que quedan en el suelo, y las semillas se esparcen ampliamente en los excrementos de los pájaros. Según el Centro de Servicio de Insectos y Enfermedades Forestales del Suroeste de Oregón, la roya vesicular del pino blanco ataca a todos los pinos de cinco agujas . "El daño [a las plantas] incluye mortalidad, muerte de la copa, muerte regresiva de las ramas y predisposición al ataque de otros agentes, incluidos los escarabajos de la corteza ". [4]
Cronartium ribicola tiene dos hospedadores obligados: Pinus spp. y Ribes spp. [5] Los pinos de cinco agujas ( Pinus spp.) se infectan en el otoño por basidiosporas que se han propagado en condiciones frescas y húmedas desde el hospedador alternativo, grosellas y grosellas espinosas ( Ribes spp.), y germinaron en las agujas para ingresar con tubos germinativos a través de estomas abiertos. [6] Los pinos jóvenes son los más susceptibles y morirán a un ritmo más rápido después de la infección. [5] Luego, una red micelial se propaga a través de la aguja y hacia el espacio intercelular en la corteza interna, lo que resulta en la formación de un chancro de roya vesicular. Las espermagonias se producen en los márgenes del chancro y dan lugar a espermatios en la primavera siguiente. [7] Una vez que los espermatios han fertilizado las hifas receptivas en el hospedador Pinus spp., se forman eciosporas en el plazo de un año, que aparecen como ampollas blancas antes de que la ruptura revele las aeciosporas anaranjadas o amarillas en el interior. Las aeciosporas transportadas por el viento infectan a las especies de Ribes y el hongo desarrolla rápidamente uredias en menos de unas pocas semanas. Las uredosporas producidas en esta etapa se propagan para infectar otras partes del mismo huésped o a otros huéspedes de Ribes en el área. [6] A continuación, se desarrollan telias en la superficie abaxial (inferior) de las hojas, donde las teliosporas germinan para dar lugar a basidiosporas que completarán el ciclo de la enfermedad infectando a los huéspedes de Pinus . [7]
Como es común entre las royas, el ciclo de vida de Cronartium ribicola incluye dos especies hospedadoras y pasa por cinco estadios de esporas. Este ciclo de vida se denomina heteroico . En el caso específico de Cronartium ribicola , el hospedador aecial de este patógeno es el pino blanco ( Pinus subgénero Strobus , familia Pinaceae ) y los hospedadores teliales son los del género Ribes , específicamente grosellas y grosellas espinosas . Las especies de hospedadores tanto teliales como aeciales tienen diferentes niveles de resistencia o inmunidad a la infección.
En el huésped aecial, los primeros signos de C. ribicola son manchas amarillas o rojas en las agujas del Pinus , pero son pequeñas y pueden ser difíciles de ver; los síntomas más visibles en el huésped aecial incluyen chancros perennes que aparecen en las ramas dentro de los dos años posteriores a la infección. Mirando la planta infectada en su conjunto, el Pinus aparecerá clorótico y atrofiado con ramas muertas o copas que se vuelven de un color rojo brillante. [8]
Por otra parte, el hospedador telial, Ribes, puede contraer manchas cloróticas amarillentas en las hojas, pero por lo demás no se ve afectado significativamente. Los signos de C. ribicola en Ribes se presentan en forma del propio patógeno como pústulas anaranjadas en el envés de la hoja. [2]
En términos ambientales, Cronartium ribicola prefiere temperaturas más frías combinadas con condiciones húmedas en áreas bajas, especialmente a fines del verano y principios del otoño. Las bajas temperaturas y la humedad son una parte esencial de los requisitos de germinación y dispersión de las esporas del patógeno. La combinación de temperaturas más frías y una alta humedad crea un entorno en el que se puede formar rocío fácilmente. El agua libre ayuda a aflojar las esporas adheridas a la superficie de una hoja y promueve la germinación de las esporas. [9]
A escala de microclima , los árboles más bajos que se esconden debajo del dosel viven en un ambiente más húmedo y con una temperatura más baja y, como resultado, estos árboles jóvenes son más susceptibles a C. ribicola que los árboles más viejos y altos que forman el dosel, que en consecuencia tienen más acceso al sol cálido y seco. Este conjunto de características ambientales es común en el hemisferio norte, lo que hace que muchas áreas de los Estados Unidos estén catalogadas como zonas de riesgo para el género Pinus . [10]
Históricamente, tácticas como la eliminación de hospedantes alternativos y restricciones de plantación en zonas de peligro, así como cuarentenas legalizadas por la Ley de Cuarentena Vegetal de 1912. La eliminación de Ribes solía practicarse con toda su fuerza, lo que afectó gravemente la producción de grosella negra en los Estados Unidos , sin embargo, a través de una combinación de la resistencia del patógeno y su capacidad de viajar por el aire durante novecientos pies, así como la capacidad de Ribes de volver a crecer a partir de una porción de raíz extremadamente pequeña, los investigadores han centrado sus esfuerzos en crear nuevas prácticas culturales para reducir la abundancia de C. ribicola . Desde entonces, los investigadores han ideado múltiples métodos nuevos para frenar la propagación de la infección.
(En algunos países europeos y Canadá, los frutos de grosellas y grosellas espinosas eran más valiosos que los del pino blanco, lo que no permitió realizar los programas de erradicación de Ribes .) [11]
Por ejemplo, una cuidadosa selección topológica de los sitios de las parcelas para el pino blanco reduciría en gran medida la germinación de las esporas. Estas parcelas incluirían tierras con características tales como suelo bien drenado como el de una zona de gran pendiente, lugares que estén bien aireados y orientados al sur para obtener sequedad y calor. Esto eliminaría el ambiente húmedo y mojado que es crucial para la germinación de las esporas en el Pinus . [12]
Una vez que se han elegido los lugares de plantación, las prácticas de poda e inspección se han adaptado como una práctica cultural monitoreada. Las inspecciones para detectar royas vesiculares comienzan en mayo, aproximadamente seis años después de que se plantan los árboles. Este período de tiempo es cuando comienzan a aparecer los síntomas obvios de C. ribicola , como las agujas rojas. Las ramas infectadas se podan a una cierta altura que depende de una tasa de infección determinada por los investigadores; generalmente se requiere poda para árboles de pino de hasta entre nueve y dieciocho pies. [13] La poda patológica, en la que se podan todas las ramas inferiores independientemente de los signos o síntomas de infección, puede reducir la incidencia de la enfermedad en rodales de pino blanco. [14]
Además, se han realizado pruebas de hibridación genética durante más de medio siglo para encontrar resistencia entre cepas de la especie y desde entonces se ha logrado introducir resistencia con éxito en el pino blanco oriental [12].
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La roya vesicular del pino blanco es la única roya del pino blanco. [15] De los cinco pinos de agujas, el pino de azúcar ( Pinus lambertiana ), el pino blanco del este ( Pinus strobus ) y el pino blanco del oeste ( Pinus monticola ) son los más importantes económicamente para la cosecha de madera y el material de vivero. De hecho, los bosques de estas especies representan algunas de las tierras más valiosas para la cosecha de madera en los EE. UU., ya que alcanzan un precio superior al de las especies relacionadas. [7] Si bien especies como el pino de corteza blanca ( Pinus albicaulis ) y el pino flexible ( Pinus flexilis ) son de menor importancia económica, también se ven afectadas por Cronartium ribicola, así como otras especies de pino de cinco agujas en los EE. UU. [5] A principios de la década de 1900, grandes brotes de infestación de C. ribicola en rodales de pinos de azúcar, pinos blancos del este y pinos blancos del oeste dieron como resultado la observación de árboles aparentemente resistentes, asintomáticos en áreas muy infectadas. [7] En 1950, se habían puesto en marcha programas de mejoramiento para utilizar estos árboles restantes como progenitores con los que cruzar y retrocruzar con la progenie para desarrollar variedades resistentes a la roya. En la actualidad, hay árboles de pino blanco occidental resistentes disponibles. [7]
La idea de que la erradicación del hospedador alternativo Ribes spp. sería un medio eficaz para controlar el agente causal fue en gran medida responsable de la prohibición federal que restringió el cultivo de Ribes en la década de 1920. Hasta 1966, cuando se levantó la prohibición, los esfuerzos de mejoramiento de Ribes en los EE. UU. se detuvieron esencialmente. [16] Hoy, aunque siguen vigentes algunas prohibiciones estatales y locales, [16] los cultivares de Ribes están ganando popularidad lentamente y muchas variedades resistentes están disponibles comercialmente. [17]
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Cronartium ribicola es un patógeno macrocíclico heteroico que afecta a las especies de Pinus y Ribes [7] . Debido a que los pinos jóvenes son más pequeños y están menos desarrollados que los árboles maduros, son más susceptibles al patógeno. Además, los árboles jóvenes suelen morir a un ritmo más rápido después de la infección porque es probable que haya más agujas ubicadas más cerca del tallo principal (tronco) del árbol, donde la infección da como resultado la formación de un chancro que mata el tejido vital del cambium, responsable del transporte de agua y nutrientes para grandes partes del árbol [5] .
La mayoría de los esfuerzos de mejoramiento para la resistencia del pino de cinco agujas se centran actualmente en América del Norte, en P. strobus, P. monticola y P. lambertiana. [18] Los medios de resistencia en las variedades de pino de cinco agujas resistentes a la roya involucran varios mecanismos, como el aborto de las hojas infectadas y el desarrollo lento de los síntomas del cancro. [7] Es probable que las variedades que exhiben el último mecanismo actúen contra la capacidad del patógeno para modificar las paredes celulares y evitar el reconocimiento de la planta. [5] En algunas especies de pino norteamericano, se han observado respuestas hipersensibles a C. ribicola , lo que sugiere una interacción gen por gen que puede indicar que C. ribicola no es tan ecológicamente extraño a los pinos norteamericanos como se suponía anteriormente . [18]
