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Red filogenética

Una red filogenética es cualquier gráfico utilizado para visualizar relaciones evolutivas (ya sea de forma abstracta o explícita) [1] entre secuencias de nucleótidos , genes , cromosomas , genomas o especies . [2] Se emplean cuando se cree que están involucrados eventos de reticulación como hibridación , transferencia horizontal de genes , recombinación o duplicación y pérdida de genes . Se diferencian de los árboles filogenéticos por el modelado explícito de redes ricamente enlazadas, mediante la adición de nodos híbridos (nodos con dos padres) en lugar de solo nodos de árbol (una jerarquía de nodos, cada uno con solo un padre). [3] Los árboles filogenéticos son un subconjunto de las redes filogenéticas . Las redes filogenéticas se pueden inferir y visualizar con software como SplitsTree , [4] el paquete R, phangorn, [5] [6] y, más recientemente, Dendroscope . Un formato estándar para representar redes filogenéticas es una variante del formato Newick que se ha ampliado para admitir tanto redes como árboles. [7]

Se han definido muchos tipos y subclases de redes filogenéticas en función del fenómeno biológico que representan o de los datos a partir de los cuales se construyen (redes de hibridación, generalmente construidas a partir de árboles enraizados, gráficos de recombinación ancestral (ARG) a partir de secuencias binarias, redes medianas a partir de un conjunto de divisiones , realizaciones óptimas y reticulogramas a partir de una matriz de distancias ), o restricciones para obtener problemas computacionalmente manejables (árboles agallados y sus generalizaciones, redes filogenéticas de nivel k, redes filogenéticas de árbol-hijo o árbol-hermano).

Microevolución

Los árboles filogenéticos también tienen problemas para representar eventos microevolutivos , por ejemplo, la distribución geográfica de poblaciones de ratas almizcleras o peces de una especie determinada entre redes fluviales, porque no existe un límite entre especies que impida el flujo genético entre poblaciones. Por lo tanto, una red filogenética más general representa mejor estas situaciones. [8]

Rooteado vs no rooteado

Red filogenética sin raíces
Sea X un conjunto de taxones . Una red filogenética sin raíz N en X es cualquier grafo no dirigido cuyas hojas están etiquetadas biyectivamente por los taxones en X.

Se utilizan varios tipos diferentes de redes filogenéticas sin raíz, como las redes divididas y las redes cuasi-medianas . En la mayoría de los casos, estas redes solo representan relaciones entre taxones, sin brindar información sobre la historia evolutiva. Sin embargo, algunos métodos producen redes sin raíz que pueden interpretarse como versiones no dirigidas de redes con raíz, que sí representan una filogenia.

Red filogenética enraizada
Sea X un conjunto de taxones. Una red filogenética enraizada N en X es un grafo acíclico dirigido enraizado donde el conjunto de hojas está etiquetado biyectivamente por los taxones en X.

Las redes filogenéticas enraizadas, al igual que los árboles filogenéticos enraizados, brindan representaciones explícitas de la historia evolutiva. Esto significa que visualizan el orden en el que las especies divergieron (se especiaron), convergieron (hibridaron) y transfirieron material genético (transferencia horizontal de genes).

Clases de redes

Para fines computacionales, los estudios suelen restringir su atención a clases de redes: subconjuntos de todas las redes con ciertas propiedades. Aunque la simplicidad computacional es el objetivo principal, la mayoría de estas clases también tienen una justificación biológica. Algunas clases destacadas que se utilizan actualmente en la literatura filogenética matemática son las redes de árboles-hijos [9] , las redes basadas en árboles [10] y las redes de nivel k [11] [12].

Software para calcular redes filogenéticas

Referencias

  1. ^ Huson DH, Scornavacca C (2011). "Un estudio de métodos combinatorios para redes filogenéticas". Genome Biology and Evolution . 3 : 23–35. doi :10.1093/gbe/evq077. PMC  3017387 . PMID  21081312.
  2. ^ Huson DH, Rupp R, Scornavacca C (2010). Redes filogenéticas. Cambridge University Press. Archivado desde el original el 14 de julio de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2010 .{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  3. ^ Arenas M, Valiente G, Posada D (diciembre de 2008). "Caracterización de redes reticuladas basadas en la coalescencia con recombinación". Biología molecular y evolución . 25 (12): 2517–20. doi :10.1093/molbev/msn219. PMC 2582979 . PMID  18927089. 
  4. ^ Huson DH, Bryant D (febrero de 2006). "Aplicación de redes filogenéticas en estudios evolutivos". Biología molecular y evolución . 23 (2): 254–67. doi : 10.1093/molbev/msj030 . PMID  16221896.
  5. ^ Schliep K, Potts AJ, Morrison DA, Grimm GW (2017). "Entrelazamiento de árboles filogenéticos y redes". Métodos en ecología y evolución . 8 (10): 1212–1220. doi : 10.1111/2041-210X.12760 .
  6. ^ Schliep KP (2018). "Paquete R: Estimación de árboles filogenéticos con phangorn" (PDF) .
  7. ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (diciembre de 2008). "Newick ampliado: es hora de una representación estándar de las redes filogenéticas". BMC Bioinformatics . 9 : 532. doi : 10.1186/1471-2105-9-532 . PMC 2621367 . PMID  19077301. 
  8. ^ Legendre P, Makarenkov V (abril de 2002). "Reconstrucción de redes biogeográficas y evolutivas mediante reticulogramas". Biología sistemática . 51 (2): 199–216. doi : 10.1080/10635150252899725 . PMID  12028728.
  9. ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (octubre de 2009). "Comparación de redes filogenéticas de árboles-hijos". IEEE/ACM Transactions on Computational Biology and Bioinformatics . 6 (4): 552–69. arXiv : 0708.3499 . doi :10.1109/TCBB.2007.70270. hdl :2117/7146. PMID  19875855. S2CID  405065.
  10. ^ Francis AR, Steel M (septiembre de 2015). "¿Qué redes filogenéticas son simplemente árboles con arcos adicionales?". Biología sistemática . 64 (5): 768–77. doi :10.1093/sysbio/syv037. PMC 4538883 . PMID  26070685. 
  11. ^ Choy C, Jansson J, Sadakane K, Sung WK ​​(2005-05-20). "Computing the maximum agreement of phylogenetic networks" (Cálculo del acuerdo máximo de redes filogenéticas). Theoretical Computer Science (Ciencia informática teórica) . Pattern Discovery in the Post Genome (Descubrimiento de patrones en el postgenoma). 335 (1): 93–107. doi : 10.1016/j.tcs.2004.12.012 . ISSN  0304-3975.
  12. ^ "ISIPhyNC - Sistema de información sobre inclusiones de clases de redes filogenéticas". phylnet.univ-mlv.fr . Consultado el 13 de junio de 2019 .
  13. ^ Arenas M, Patricio M, Posada D, Valiente G (mayo de 2010). "Caracterización de redes filogenéticas con NetTest". BMC Bioinformatics . 11 : 268. doi : 10.1186/1471-2105-11-268 . PMC 2880032 . PMID  20487540. 
  14. ^ Samson, Stéphane; Lord, Étienne; Makarenkov, Vladimir (26 de mayo de 2022). "SimPlot++: una aplicación de Python para representar la similitud de secuencias y detectar la recombinación". Bioinformática . 38 (11): 3118–3120. arXiv : 2112.09755 . doi :10.1093/bioinformatics/btac287. PMID  35451456.

Lectura adicional