Graph used to visualize evolutionary relationships, including reticulation events
Una red filogenética es cualquier gráfico utilizado para visualizar relaciones evolutivas (ya sea de forma abstracta o explícita) [1] entre secuencias de nucleótidos , genes , cromosomas , genomas o especies . [2] Se emplean cuando se cree que están involucrados eventos de reticulación como hibridación , transferencia horizontal de genes , recombinación o duplicación y pérdida de genes . Se diferencian de los árboles filogenéticos por el modelado explícito de redes ricamente enlazadas, mediante la adición de nodos híbridos (nodos con dos padres) en lugar de solo nodos de árbol (una jerarquía de nodos, cada uno con solo un padre). [3] Los árboles filogenéticos son un subconjunto de las redes filogenéticas . Las redes filogenéticas se pueden inferir y visualizar con software como SplitsTree , [4] el paquete R, phangorn, [5] [6]
y, más recientemente, Dendroscope . Un formato estándar para representar redes filogenéticas es una variante del formato Newick que se ha ampliado para admitir tanto redes como árboles. [7]
Se han definido muchos tipos y subclases de redes filogenéticas en función del fenómeno biológico que representan o de los datos a partir de los cuales se construyen (redes de hibridación, generalmente construidas a partir de árboles enraizados, gráficos de recombinación ancestral (ARG) a partir de secuencias binarias, redes medianas a partir de un conjunto de divisiones , realizaciones óptimas y reticulogramas a partir de una matriz de distancias ), o restricciones para obtener problemas computacionalmente manejables (árboles agallados y sus generalizaciones, redes filogenéticas de nivel k, redes filogenéticas de árbol-hijo o árbol-hermano).
Microevolución
Los árboles filogenéticos también tienen problemas para representar eventos microevolutivos , por ejemplo, la distribución geográfica de poblaciones de ratas almizcleras o peces de una especie determinada entre redes fluviales, porque no existe un límite entre especies que impida el flujo genético entre poblaciones. Por lo tanto, una red filogenética más general representa mejor estas situaciones. [8]
Rooteado vs no rooteado
- Red filogenética sin raíces
- Sea X un conjunto de taxones . Una red filogenética sin raíz N en X es cualquier grafo no dirigido cuyas hojas están etiquetadas biyectivamente por los taxones en X.
Se utilizan varios tipos diferentes de redes filogenéticas sin raíz, como las redes divididas y las redes cuasi-medianas . En la mayoría de los casos, estas redes solo representan relaciones entre taxones, sin brindar información sobre la historia evolutiva. Sin embargo, algunos métodos producen redes sin raíz que pueden interpretarse como versiones no dirigidas de redes con raíz, que sí representan una filogenia.
- Red filogenética enraizada
- Sea X un conjunto de taxones. Una red filogenética enraizada N en X es un grafo acíclico dirigido enraizado donde el conjunto de hojas está etiquetado biyectivamente por los taxones en X.
Las redes filogenéticas enraizadas, al igual que los árboles filogenéticos enraizados, brindan representaciones explícitas de la historia evolutiva. Esto significa que visualizan el orden en el que las especies divergieron (se especiaron), convergieron (hibridaron) y transfirieron material genético (transferencia horizontal de genes).
Clases de redes
Para fines computacionales, los estudios suelen restringir su atención a clases de redes: subconjuntos de todas las redes con ciertas propiedades. Aunque la simplicidad computacional es el objetivo principal, la mayoría de estas clases también tienen una justificación biológica. Algunas clases destacadas que se utilizan actualmente en la literatura filogenética matemática son las redes de árboles-hijos [9] , las redes basadas en árboles [10] y las redes de nivel k [11] [12].
Software para calcular redes filogenéticas
- PhyloNet, un paquete de software basado en Java que construye redes filogenéticas teniendo en cuenta ILS, HGT, etc.
- PhyloNetworks, un paquete de Julia para la manipulación, visualización e inferencia de redes filogenéticas y su uso para la evolución de rasgos.
- Network, software gratuito de redes filogenéticas. Network genera árboles evolutivos y redes a partir de datos genéticos, lingüísticos y de otro tipo.
- Programas de filogenia, algunos de los cuales calculan redes filogenéticas
- Lista de programas para reconstrucción, evaluación, visualización, etc. de redes filogenéticas.
- Árbol dividido
- Dendroscopio
- Inferencia de red en el servidor T-REX
- TCS, Redes filogenéticas a partir de secuencias de ADN o distancias de nucleótidos utilizando parsimonia estadística.
- NetTest, Caracterización de redes filogenéticas. [13]
- phangorn: reconstrucción y análisis filogenético
- Análisis de red de similitud de secuencias SimPlot++. [14]
Referencias
- ^ Huson DH, Scornavacca C (2011). "Un estudio de métodos combinatorios para redes filogenéticas". Genome Biology and Evolution . 3 : 23–35. doi :10.1093/gbe/evq077. PMC 3017387 . PMID 21081312.
- ^ Huson DH, Rupp R, Scornavacca C (2010). Redes filogenéticas. Cambridge University Press. Archivado desde el original el 14 de julio de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2010 .
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: CS1 maint: location missing publisher (link) - ^ Arenas M, Valiente G, Posada D (diciembre de 2008). "Caracterización de redes reticuladas basadas en la coalescencia con recombinación". Biología molecular y evolución . 25 (12): 2517–20. doi :10.1093/molbev/msn219. PMC 2582979 . PMID 18927089.
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- ^ Samson, Stéphane; Lord, Étienne; Makarenkov, Vladimir (26 de mayo de 2022). "SimPlot++: una aplicación de Python para representar la similitud de secuencias y detectar la recombinación". Bioinformática . 38 (11): 3118–3120. arXiv : 2112.09755 . doi :10.1093/bioinformatics/btac287. PMID 35451456.
Lectura adicional
- Makarenkov V, Kevorkov D, Legendre P (enero de 2006). "Phylogenetic network construction approach" (Enfoques de construcción de redes filogenéticas). (PDF) . Applied mycology and biotechnology (Micología y biotecnología aplicadas) . Vol. 6. Elsevier. pp. 61–97. Archivado desde el original (PDF) el 14 de diciembre de 2004.