La parte superior rizada [1] es una enfermedad viral que afecta a muchos cultivos. Esta enfermedad hace que las plantas se vuelvan más pequeñas, tengan pétalos y hojas arrugados, y se tuerzan y pierdan su forma. A menudo son causadas por curtovirus (género Curtovirus ), miembros de la familia de virus Geminiviridae . Esta enfermedad es importante en el oeste de los Estados Unidos , como California , Utah , Washington e Idaho .
La parte superior rizada se caracteriza por el retraso del crecimiento de la planta y la deformación de las hojas y los frutos. Los pecíolos y las láminas de las hojas se curvan, se retuercen y se decoloran. [2]
El conocimiento de la historia temprana de la rosácea en los Estados Unidos es limitado debido a que comparte síntomas similares con otras enfermedades y trastornos. [9] Según CO Townsend, George G. Hedgecock, del USDA, informó que, en varias ocasiones antes de 1888, observó brotes dañinos de una enfermedad que se presume que es la rosácea en remolachas de jardín en Nebraska. En 1897, George Austin afirmó que la Utah Sugar Company sufrió pérdidas abrumadoras cerca de Lehi, Utah, debido a un trastorno no identificado que se parecía a la rosácea.
La enfermedad también se detectó en California en la década de 1890, y se registraron graves pérdidas en la industria emergente de la remolacha azucarera en ese estado. En 1900, se había detectado en todos los estados occidentales donde se cultivaba remolacha azucarera, lo que sugiere que ya estaba ampliamente distribuida antes de que se la reconociera o estudiara por primera vez como una enfermedad distinta.
Esta hipótesis es concebible porque la primera descripción de la cigarra de la remolacha en remolachas azucareras fue hecha en la ladera occidental de Colorado en 1895 por CP Gillette y CF Baker. Ya en 1905, ED Ball sospechó que la cigarra de la remolacha era responsable de la propagación y el desarrollo de la enfermedad de la parte superior rizada de la remolacha azucarera en Utah. Sin embargo, no atribuyó la aparición de la enfermedad a ninguna entidad viral o patógena, pensando que el daño era causado directamente por la lesión inducida por la alimentación del insecto.
No fue hasta 1915 que PA Boucquet y WJ Hartung establecieron de manera irrefutable la relación entre el vector y el virus como causa de la enfermedad. Demostraron que, después de que se permitió que cigarras capturadas en la naturaleza sin contacto previo con remolachas azucareras se alimentaran de remolacha, no se produjo ninguna enfermedad. Pero cuando se les permitió alimentarse de remolacha con síntomas de punta rizada durante 3 a 7 días, los síntomas de punta rizada aparecieron en remolachas previamente sanas después de que las cigarras fueron transferidas y se les dio tiempo para alimentarse.
El descubrimiento de la transmisión de la enfermedad por cicadélidos sugirió firmemente una etiología viral; sin embargo, la identidad del patógeno no se estableció formalmente hasta la década de 1970. La concentración típicamente baja de partículas virales dentro de las plantas infectadas dificultó el aislamiento y la purificación. Por lo tanto, no fue hasta 1974 que se demostró formalmente que un virus era la causa de la enfermedad, después de que se lograron avances en la purificación de virus y se observaron las partículas gemelas características de los geminivirus con microscopio electrónico.
Existen muchas cepas del virus de la punta rizada. Son CA/Logan = California/Logan, CO = Colorado, Kim1 = Kimberly1, [10] LH71 = Leafhopper 71, Mld = Mild, PeCT = Pepper curly top, PeYD = Pepper yellow dwarf, Svr = Severe (anteriormente CFH), SvrPep = Severe pepper, SpCT = Spinach curly top y Wor = Worland.
El genoma de los curtovirus consta de un único componente de ssDNA circular de 2,9 a 3,0 kb, que codifica de seis a siete proteínas. [11] Los tres ORFs codificados en la cadena con sentido del virión son la proteína de cubierta (CP, ORF V1), que encapsida el ssDNA con sentido del virión y está involucrada en el movimiento del virus y la transmisión del vector insecto, una proteína de movimiento (MP, ORF V2), y V3, que está involucrada en la regulación de los niveles relativos de ssDNA y dsDNA. La cadena de sentido complementario codifica la proteína asociada a la replicación (Rep, ORF C1), que es necesaria para el inicio de la replicación del ADN viral, la proteína C2 (ORF C2), que actúa como un factor de patogenicidad en algunos huéspedes, una proteína potenciadora de la replicación (REn, ORF C3), y la proteína C4 (ORF C4), que es un determinante importante de síntomas implicado en el control del ciclo celular (Hanley-Bowdoin et al., 2013). Las comparaciones de secuencias de nucleótidos sugieren que los curtovirus y los begomovirus divergieron después de un evento de recombinación que alteró la especificidad del vector de insectos (Rybicki 1994).
Antes del desarrollo de la agricultura comercializada en el oeste de los Estados Unidos, la flora nativa no sustentaba poblaciones grandes y económicamente dañinas de la cigarra de la remolacha. Las condiciones que favorecían al insecto modificaron esta dinámica con los cambios en la agricultura, incluida la agricultura esporádica e intermitente y el pastoreo excesivo de los pastizales. Esta serie de factores resultó en la desaparición de poblaciones de plantas previamente estables que fueron reemplazadas por varias especies de malezas anuales de invierno y verano. Las malezas hospedantes que sucedieron a las especies de plantas originales incluyeron mostazas ( Brassica spp.), cardo ruso ( Salsola tragus ), filaree ( Erodium spp.) y Plantago spp. Estas malezas extendidas se convirtieron en los hospedantes preferidos de la cigarra, lo que resultó en epidemias más frecuentes y graves.
En otoño, cuando los cultivos se vuelven senescentes, el vector de la cigarra se desplaza a las zonas de cría en las laderas de las colinas, lejos de los campos cultivados, e hiberna en diversas plantas bienales y perennes. Las lluvias invernales dan lugar a la germinación y emergencia de varias plantas anuales que sirven como sitios de reproducción de la cigarra. La cigarra se desplaza a estas especies de plantas anuales y pone huevos. En primavera, cuando las plantas de las zonas de cría se secan, la cigarra vuelve a las tierras agrícolas. La gravedad de la infección depende de factores climáticos que afectan a la presencia de malezas hospedantes, la prevalencia y gravedad del patógeno, y la capacidad reproductiva y la migración de las cigarras.
El virus de la parte superior rizada tiene un rango de hospedadores muy amplio dentro de las plantas dicotiledóneas, incluidas más de 300 especies en 44 familias de plantas (Strausbaugh et al., 2008). [12] Los hospedadores infectados más comunes incluyen remolacha azucarera (por la cual se nombró por primera vez la enfermedad), seguida de tomates, [13] pimientos, frijoles, papas, espinacas, cucurbitáceas, repollo, alfalfa y muchas plantas ornamentales. [14] El virus parece estar restringido a árboles con hojas anchas, porque no se identificaron plantas de una sola hoja como hospedantes de este virus.
El agente habitual es el virus de la parte superior rizada de la remolacha (BCTV). El BCTV se transmite de planta a planta por el saltahojas de la remolacha ( Circulifer tenellus) . Tanto el virus como el saltahojas de la remolacha tienen rangos de hospedadores muy amplios. Una vez adquirido por el saltahojas, el BCTV es transportado por el resto de la vida del saltahojas, por lo que la propagación a larga distancia es común. Las plantas infectadas se propagarán por todo el campo. El saltahojas de la remolacha adquiere el virus de plantas de cultivo infectadas o malezas como mostazas silvestres y cardo ruso. El saltahojas de la remolacha solo necesita unos minutos en el período de alimentación para transferir el virus a nuevas plantas. Las plantas comienzan a mostrar síntomas alrededor de 7 a 14 días después de que son infectadas por primera vez por un saltahojas. El tomate no es un hospedador preferido para el saltahojas de la remolacha; sin embargo, los saltahojas transmiten el virus al tomate mientras lo prueban.
Las plantas afectadas no se recuperan y mueren o quedan atrofiadas sin dar fruto.
Los signos de enfermedad en los brotes jóvenes son hojas rizadas, descoloridas y con manchas amarillas; la enfermedad grave provocará que los brotes se caigan, los árboles se acorten, la capacidad de producir muy pocos frutos, frutos anormales y sabor a malta.
Debido al confinamiento del patógeno dentro de los tejidos del floema, se produce necrosis, degeneración y muerte de las células del peridermo y del floema adyacentes a los tubos cribosos. La necrosis del floema también se observa fácilmente como anillos concéntricos oscuros o vetas lineales en la sección transversal o longitudinal de la raíz primaria, respectivamente.
Aunque hoy en día las cosechas fallidas son poco frecuentes, la enfermedad de la parte superior rizada sigue siendo un problema potencial para la producción de remolacha azucarera en varias zonas del oeste de los Estados Unidos. La enfermedad se ha limitado en su mayor parte a la mitad occidental del continente norteamericano y, por lo general, es más grave al oeste de la divisoria continental. Se presenta esporádicamente en las zonas de cultivo de remolacha de las altas llanuras al este de las Montañas Rocosas, pero no suele ser un factor limitante desde el punto de vista económico.
Después de 1900, la enfermedad de la remolacha rizada surgió rápidamente como una amenaza para la producción de remolacha azucarera en el oeste de Estados Unidos. Paralizó y amenazó seriamente la supervivencia de la nueva industria de la remolacha azucarera en las primeras tres décadas del siglo XX. Esta enfermedad fue responsable del cierre de numerosas plantas de procesamiento en esta región de cultivo, de manera similar al impacto del nematodo del quiste en el continente europeo en la segunda mitad del siglo XIX. Sus daños también contribuyeron directamente a las fluctuaciones salvajes en los precios del azúcar debido a las relaciones variables entre la oferta y la demanda, lo que provocó que el cultivo de remolacha se trasladara constantemente a nuevas ubicaciones, dejando otras abandonadas. Como ejemplo, el peor año para la Spreckles Sugar Company de California fue 1926. Después de ese año, toda la empresa estuvo a punto de cerrar y declararse en quiebra como resultado directo de la enfermedad de la remolacha rizada, después de que solo se cosecharan y procesaran 7500 acres.
Usando papel de aluminio colgado de las copas de los árboles para crear luz reflectante para repeler las picaduras de insectos.
No existen productos químicos disponibles para controlar el virus, pero varias prácticas culturales pueden ayudar a reducir o eliminar las infecciones, como: