Gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens
La glicoproteína p62 del poro nuclear
es un complejo proteico asociado a la envoltura nuclear . La proteína p62 permanece asociada a la fracción lámina- complejo del poro nuclear . La p62 se sintetiza como un precursor citoplasmático soluble de 61 kDa [5] seguido de una modificación que implica la adición de residuos de N-acetilglucosamina , [6] seguida de la asociación con otras proteínas complejas. En humanos está codificada por el gen NUP62 .
El complejo del poro nuclear es una estructura masiva que se extiende a través de la envoltura nuclear, formando una puerta de entrada que regula el flujo de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma. Las nucleoporinas son los componentes principales del complejo del poro nuclear en las células eucariotas. La proteína codificada por este gen es un miembro de la repetición FG que contiene nucleoporinas y se localiza en el tapón central del poro nuclear. Esta proteína se asocia con el complejo importina alfa/beta que está involucrado en la importación de proteínas que contienen señales de localización nuclear . Múltiples variantes de transcripción de este gen codifican una única isoforma de proteína. [7]
Estructura
P62 es una proteína rica en serina / treonina de ~520 aminoácidos, con repeticiones tetrapeptídicas en el extremo amino y una serie de regiones alfa-helicoidales con repeticiones heptadas hidrofóbicas [8] que forman un dominio beta-propeller . P62 se ensambla en un complejo que contiene 3 proteínas de adición, p60, p54 y p45 [9] [10] formando el complejo p62 de ~235 kDa. La O -GlcNAcilación parece estar involucrada en el ensamblaje y desensamblaje de p62 en complejos de orden superior, y una región de enlace rica en serina/treonina entre Ser270 a Thr294 parece ser reguladora. [11] El complejo p62 está localizado tanto en el lado nucleoplásmico como en el citoplasmático del complejo de poro y el diámetro relativo del complejo p62 en relación con el complejo de poro nuclear sugiere que interactúa en la compuerta de poro. [12]
Función
P62 parece interactuar con el ARNm durante el transporte fuera del núcleo. [13] P62 también interactúa con una proteína del factor de transporte nuclear ( NTF2 ) que está involucrada en el tráfico de proteínas entre el citoplasma y el núcleo. [14] Otra proteína, la importina (beta) se une a la sección de varilla helicoidal de p62, que también se une a NTF2, lo que sugiere la formación de un complejo de compuerta de orden superior. [15] La carioferina beta2 (transportina), un transportador de riboproteína, también interactúa con p62. [16] P62 también interactúa con Nup93 , [17] y cuando Nup98 se agota, p62 no puede ensamblarse con los complejos de poros nucleares. [18] Los poros mutantes no pudieron acoplar/transportar proteínas con señales de localización nuclear o señales de importación M9.
Patología
Los anticuerpos contra el complejo p62 están implicados en una o más enfermedades autoinmunes. La glicosilación de p62 aumenta en la diabetes [19] y puede influir en su asociación con otras enfermedades. p62 también es más frecuente en la cirrosis biliar primaria en estadio IV y es un factor pronóstico de enfermedad grave. [20]
Interacciones
Se ha demostrado que la nucleoporina 62 interactúa con:
Referencias
- ^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000213024 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ abc GRCm38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSMUSG00000109511 – Ensembl , mayo de 2017
- ^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- ^ "Referencia PubMed de ratón:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU . .
- ^ Davis LI, Blobel G (1986). "Identificación y caracterización de una proteína compleja de poro nuclear". Cell . 45 (5): 699–709. doi :10.1016/0092-8674(86)90784-1. PMID 3518946. S2CID 22170880.
- ^ Davis LI, Blobel G (1987). "El complejo de poro nuclear contiene una familia de glicoproteínas que incluye p62: glicosilación a través de una vía celular no identificada previamente". Proc. Natl. Sci. USA . 84 (21): 7552–6. Bibcode :1987PNAS...84.7552D. doi : 10.1073/pnas.84.21.7552 . PMC 299337 . PMID 3313397.
- ^ "Gen Entrez: Nucleoporina NUP62 62kDa".
- ^ Starr CM, D'Onofrio M, Park MK, Hanover JA (1990). "Secuencia primaria y expresión heteróloga de la glicoproteína p62 del poro nuclear". J. Cell Biol . 110 (6): 1861–71. doi :10.1083/jcb.110.6.1861. PMC 2116139. PMID 2190987 .
- ^ Kita K, Omata S, Horigome T (1993). "Purificación y caracterización de un complejo de glucoproteína de poro nuclear que contiene p62". J. Biochem . 113 (3): 377–82. doi :10.1093/oxfordjournals.jbchem.a124054. PMID 8486610.
- ^ Buss F, Stewart M (1995). "Interacciones macromoleculares en el complejo nucleoporina p62 de los poros nucleares de la rata: unión de la nucleoporina p54 al dominio de varilla de p62". J. Cell Biol . 128 (3): 251–61. doi :10.1083/jcb.128.3.251. PMC 2120351. PMID 7531196 .
- ^ Lubas WA, Smith M, Starr CM, Hanover JA (1995). "Análisis de la glicosilación de la proteína p62 del poro nuclear". Bioquímica . 34 (5): 1686–94. doi :10.1021/bi00005a025. PMID 7849028.
- ^ Guan T, Müller S, Klier G, Panté N, Blevitt JM, Haner M, Paschal B, Aebi U, Gerace L (1995). "Análisis estructural del complejo p62, un conjunto de glicoproteínas O-ligadas que se localiza cerca del canal central cerrado del complejo de poro nuclear". Mol. Biol. Cell . 6 (11): 1591–603. doi :10.1091/mbc.6.11.1591. PMC 301313 . PMID 8589458.
- ^ Dargemont C, Schmidt-Zachmann MS, Kühn LC (1995). "Interacción directa de la nucleoporina p62 con el ARNm durante su exportación desde el núcleo". J. Cell Sci . 108 (1): 257–63. doi : 10.1242/jcs.108.1.257 . PMID 7738103.
- ^ Bullock TL, Clarkson WD, Kent HM, Stewart M (1996). "La estructura cristalina del factor de transporte nuclear 2 (NTF2) con una resolución de 1,6 angstroms". J. Mol. Biol . 260 (3): 422–31. doi :10.1006/jmbi.1996.0411. PMID 8757804.
- ^ ab Percipalle P, Clarkson WD, Kent HM, Rhodes D, Stewart M (1997). "Interacciones moleculares entre el heterodímero de importina alfa/beta y las proteínas implicadas en la importación de proteínas nucleares de vertebrados". J. Mol. Biol . 266 (4): 722–32. doi :10.1006/jmbi.1996.0801. PMID 9102465.
- ^ Yaseen NR, Blobel G (1997). "Clonación y caracterización de la carioferina β3 humana". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 94 (9): 4451–6. Código Bibliográfico :1997PNAS...94.4451Y. doi : 10.1073/pnas.94.9.4451 . PMC 20743 . PMID 9114010.
- ^ ab Grandi P, Dang T, Pané N, Shevchenko A, Mann M, Forbes D, Hurt E (1997). "Nup93, un homólogo vertebrado de la levadura Nic96p, forma un complejo con una nueva proteína de 205 kDa y es necesaria para el correcto ensamblaje del poro nuclear". Mol. Biol. Cell . 8 (10): 2017–38. doi :10.1091/mbc.8.10.2017. PMC 25664 . PMID 9348540.
- ^ Wu X, Kasper LH, Mantcheva RT, Mantchev GT, Springett MJ, van Deursen JM (2001). "La interrupción de la nucleoporina FG NUP98 provoca cambios selectivos en la estequiometría y la función del complejo de poro nuclear". Proc. Natl. Sci. USA . 98 (6): 3191–6. Bibcode :2001PNAS...98.3191W. doi : 10.1073/pnas.051631598 . PMC 30629 . PMID 11248054.
- ^ Han I, Oh ES, Kudlow JE (2000). "Respuesta del estado de la modificación de la N-acetilglucosamina ligada a O de la proteína p62 del poro nuclear a la concentración de glucosa extracelular". Biochem. J . 350 Pt 1 (Pt 1): 109–14. doi :10.1042/0264-6021:3500109. PMC 1221231 . PMID 10926833.
- ^ Miyachi K, Hankins RW, Matsushima H, Kikuchi F, Inomata T, Horigome T, Shibata M, Onozuka Y, Ueno Y, Hashimoto E, Hayashi N, Shibuya A, Amaki S, Miyakawa H (2003). "Perfil y significado clínico de los anticuerpos antienvoltura nuclear encontrados en pacientes con cirrosis biliar primaria: un estudio multicéntrico". J. Autoimmun . 20 (3): 247–54. doi :10.1016/S0896-8411(03)00033-7. PMID 12753810.
- ^ Yoshima T, Yura T, Yanagi H (noviembre de 1997). "El dominio de trimerización del factor de choque térmico humano 2 es capaz de interactuar con la nucleoporina p62". Biochem. Biophys. Res. Commun . 240 (1): 228–33. doi :10.1006/bbrc.1997.7662. PMID 9367915.
- ^ Ben-Efraim I, Gerace L (enero de 2001). "Gradiente de aumento de la afinidad de la importina beta por las nucleoporinas a lo largo de la vía de importación nuclear". J. Cell Biol . 152 (2): 411–7. doi :10.1083/jcb.152.2.411. PMC 2199621. PMID 11266456.
- ^ Hu T, Guan T, Gerace L (agosto de 1996). "Caracterización molecular y funcional del complejo p62, un conjunto de glicoproteínas del complejo de poro nuclear". J. Cell Biol . 134 (3): 589–601. doi :10.1083/jcb.134.3.589. PMC 2120945. PMID 8707840 .
- ^ Paschal BM, Gerace L (mayo de 1995). "Identificación de NTF2, un factor citosólico para la importación nuclear que interactúa con la proteína p62 del complejo de poro nuclear". J. Cell Biol . 129 (4): 925–37. doi : 10.1083/jcb.129.4.925. PMC 2120498. PMID 7744965.
- ^ Gamper C, van Eyndhoven WG, Schweiger E, Mossbacher M, Koo B, Lederman S (2000). "TRAF-3 interactúa con la nucleoporina p62, un componente del tapón central del poro nuclear que se une a los complejos de importación que contienen NLS clásicos". Mol. Immunol . 37 (1–2): 73–84. doi :10.1016/S0161-5890(00)00015-8. PMID 10781837.
- ^ Kehlenbach RH, Dickmanns A, Kehlenbach A, Guan T, Gerace L (mayo de 1999). "Un papel para RanBP1 en la liberación de CRM1 del complejo de poro nuclear en un paso terminal de la exportación nuclear". J. Cell Biol . 145 (4): 645–57. doi :10.1083/jcb.145.4.645. PMC 2133185. PMID 10330396 .
- ^ Lindsay ME, Holaska JM, Welch K, Paschal BM, Macara IG (junio de 2001). "La proteína 3 de unión a Ran es un cofactor para la exportación de proteínas nucleares mediada por Crm1". J. Cell Biol . 153 (7): 1391–402. doi :10.1083/jcb.153.7.1391. PMC 2150735. PMID 11425870 .
Lectura adicional
- Stoffler D, Fahrenkrog B, Aebi U (1999). "El complejo de poros nucleares: de la arquitectura molecular a la dinámica funcional". Curr. Opin. Cell Biol . 11 (3): 391–401. doi :10.1016/S0955-0674(99)80055-6. PMID 10395558.
- Geetha T, Wooten MW (2002). "Estructura y propiedades funcionales de la proteína de unión a ubiquitina p62". FEBS Lett . 512 (1–3): 19–24. doi : 10.1016/S0014-5793(02)02286-X . PMID 11852044. S2CID 22029085.
- Carmo-Fonseca M, Kern H, Hurt EC (1991). "La nucleoporina humana p62 y la proteína esencial del poro nuclear de la levadura NSP1 muestran homología de secuencia y una organización de dominios similar". Eur. J. Cell Biol . 55 (1): 17–30. PMID 1915414.
- Paschal BM, Gerace L (1995). "Identificación de NTF2, un factor citosólico para la importación nuclear que interactúa con la proteína p62 del complejo de poro nuclear". J. Cell Biol . 129 (4): 925–37. doi :10.1083/jcb.129.4.925. PMC 2120498. PMID 7744965 .
- Maruyama K, Sugano S (1994). "Oligo-capping: un método simple para reemplazar la estructura de capuchón de los ARNm eucariotas con oligorribonucleótidos". Gene . 138 (1–2): 171–4. doi :10.1016/0378-1119(94)90802-8. PMID 8125298.
- Grote M, Kubitscheck U, Reichelt R, Peters R (1996). "Mapeo de nucleoporinas en el centro del complejo de poro nuclear mediante microscopía electrónica inmuno-oro posterior a la inclusión". J. Cell Sci . 108 (9): 2963–72. doi :10.1242/jcs.108.9.2963. PMID 8537436.
- Guan T, Müller S, Klier G, Panté N, Blevitt JM, Haner M, Paschal B, Aebi U, Gerace L (1996). "Análisis estructural del complejo p62, un conjunto de glicoproteínas O-ligadas que se localiza cerca del canal central cerrado del complejo de poro nuclear". Mol. Biol. Cell . 6 (11): 1591–603. doi :10.1091/mbc.6.11.1591. PMC 301313 . PMID 8589458.
- Park I, Chung J, Walsh CT, Yun Y, Strominger JL, Shin J (1996). "Unión independiente de fosfotirosina de una proteína de 62 kDa al dominio de homología src 2 (SH2) de p56lck y su regulación por fosforilación de Ser-59 en la región N-terminal única de lck". Proc. Natl. Sci. USA . 92 (26): 12338–42. doi : 10.1073/pnas.92.26.12338 . PMC 40352 . PMID 8618896.
- Joung I, Strominger JL, Shin J (1996). "Clonación molecular de un ligando independiente de la fosfotirosina del dominio SH2 de p56lck". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 93 (12): 5991–5. Bibcode :1996PNAS...93.5991J. doi : 10.1073/pnas.93.12.5991 . PMC 39176 . PMID 8650207.
- Vadlamudi RK, Joung I, Strominger JL, Shin J (1996). "p62, un ligando independiente de la fosfotirosina del dominio SH2 de p56lck, pertenece a una nueva clase de proteínas de unión a la ubiquitina". J. Biol. Chem . 271 (34): 20235–7. doi : 10.1074/jbc.271.34.20235 . PMID 8702753.
- Hu T, Guan T, Gerace L (1996). "Caracterización molecular y funcional del complejo p62, un conjunto de glicoproteínas del complejo de poro nuclear". J. Cell Biol . 134 (3): 589–601. doi :10.1083/jcb.134.3.589. PMC 2120945. PMID 8707840 .
- Bullock TL, Clarkson WD, Kent HM, Stewart M (1996). "La estructura cristalina del factor de transporte nuclear 2 (NTF2) con una resolución de 1,6 angstroms". J. Mol. Biol . 260 (3): 422–31. doi :10.1006/jmbi.1996.0411. PMID 8757804.
- Percipalle P, Clarkson WD, Kent HM, Rhodes D, Stewart M (1997). "Interacciones moleculares entre el heterodímero de importina alfa/beta y las proteínas implicadas en la importación de proteínas nucleares de vertebrados". J. Mol. Biol . 266 (4): 722–32. doi :10.1006/jmbi.1996.0801. PMID 9102465.
- Yaseen NR, Blobel G (1997). "Clonación y caracterización de la carioferina β3 humana". Proc. Natl. Sci. EE. UU . . 94 (9): 4451–6. Bibcode :1997PNAS...94.4451Y. doi : 10.1073/pnas.94.9.4451 . PMC 20743 . PMID 9114010.
- Yoshima T, Yura T, Yanagi H (1997). "El dominio de trimerización del factor de choque térmico humano 2 es capaz de interactuar con la nucleoporina p62". Biochem. Biophys. Res. Commun . 240 (1): 228–33. doi :10.1006/bbrc.1997.7662. PMID 9367915.
- Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S (1997). "Construcción y caracterización de una biblioteca de ADNc enriquecida en longitud completa y enriquecida en el extremo 5'". Gene . 200 (1–2): 149–56. doi :10.1016/S0378-1119(97)00411-3. PMID 9373149.
- Kehlenbach RH, Dickmanns A, Kehlenbach A, Guan T, Gerace L (1999). "Un papel para RanBP1 en la liberación de CRM1 del complejo de poro nuclear en un paso terminal de la exportación nuclear". J. Cell Biol . 145 (4): 645–57. doi :10.1083/jcb.145.4.645. PMC 2133185. PMID 10330396 .
- Sanz L, Sanchez P, Lallena MJ, Diaz-Meco MT, Moscat J (1999). "La interacción de p62 con RIP vincula las PKC atípicas a la activación de NF-kappaB". EMBO J . 18 (11): 3044–53. doi :10.1093/emboj/18.11.3044. PMC 1171386 . PMID 10356400.
- Rachubinski RA, Marcus SL, Capone JP (1999). "La proteína p62 que interactúa con p56(lck) estimula la transcripción a través del potenciador SV40". J. Biol. Chem . 274 (26): 18278–84. doi : 10.1074/jbc.274.26.18278 . PMID 10373430.