stringtranslate.com

Envoltura nuclear

La envoltura nuclear , también conocida como membrana nuclear , [1] [a] está formada por dos membranas bicapa lipídicas que en las células eucariotas rodean el núcleo , que encierra el material genético .

La envoltura nuclear consta de dos membranas de bicapa lipídica: una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. [4] El espacio entre las membranas se denomina espacio perinuclear. Suele tener entre 10 y 50  nm de ancho. [5] [6] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplasmático . [4] La envoltura nuclear tiene muchos poros nucleares que permiten que los materiales se muevan entre el citosol y el núcleo. [4] Las proteínas de filamento intermedio llamadas láminas forman una estructura llamada lámina nuclear en el aspecto interno de la membrana nuclear interna y dan soporte estructural al núcleo. [4]

Estructura

La envoltura nuclear está formada por dos membranas de bicapa lipídica, una membrana nuclear interna y una membrana nuclear externa. Estas membranas están conectadas entre sí por poros nucleares. Dos conjuntos de filamentos intermedios proporcionan soporte a la envoltura nuclear. Una red interna forma la lámina nuclear en la membrana nuclear interna. [7] Una red más suelta se forma en el exterior para dar soporte externo. [4] La forma real de la envoltura nuclear es irregular. Tiene invaginaciones y protuberancias y se puede observar con un microscopio electrónico .

Representación volumétrica de la superficie (en rojo) de la envoltura nuclear de una célula HeLa . La célula se observó en 300 cortes de microscopio electrónico y la envoltura nuclear se segmentó y representó automáticamente. Se agregaron un corte vertical y uno horizontal como referencia.

Membrana externa

La membrana nuclear externa también comparte un borde común con el retículo endoplasmático . [8] Si bien está físicamente unida, la membrana nuclear externa contiene proteínas que se encuentran en concentraciones mucho más altas que el retículo endoplasmático. [9] Las cuatro proteínas nesprina ( proteínas de repetición de espectrina de la envoltura nuclear ) presentes en los mamíferos se expresan en la membrana nuclear externa. [10] Las proteínas nesprina conectan los filamentos del citoesqueleto al nucleoesqueleto. [11] Las conexiones mediadas por nesprina al citoesqueleto contribuyen al posicionamiento nuclear y a la función mecanosensorial de la célula. [12] Las proteínas del dominio KASH de Nesprin-1 y -2 son parte de un complejo LINC (enlazador del nucleoesqueleto y el citoesqueleto) y pueden unirse directamente a los componentes del citoesqueleto, como los filamentos de actina , o pueden unirse a las proteínas en el espacio perinuclear. [13] [14] Nesprin-3 y -4 pueden desempeñar un papel en la descarga de una enorme carga; Las proteínas Nesprina-3 se unen a la plectina y conectan la envoltura nuclear a los filamentos intermedios citoplasmáticos. [15] Las proteínas Nesprina-4 se unen al motor kinesina-1 dirigido por el extremo positivo. [16] La membrana nuclear externa también está involucrada en el desarrollo, ya que se fusiona con la membrana nuclear interna para formar poros nucleares. [17]

Membrana interna

La membrana nuclear interna encierra el nucleoplasma y está cubierta por la lámina nuclear , una red de filamentos intermedios que estabiliza la membrana nuclear y también interviene en la función de la cromatina . [9] Está conectada a la membrana externa por poros nucleares que penetran las membranas. Si bien las dos membranas y el retículo endoplasmático están conectados, las proteínas incrustadas en las membranas tienden a permanecer en su lugar en lugar de dispersarse a través del continuo. [18] Está revestida por una red de fibras llamada lámina nuclear que tiene un grosor de 10 a 40 nm y proporciona resistencia. [ cita requerida ]

Las mutaciones en los genes que codifican las proteínas de la membrana nuclear interna pueden causar varias laminopatías . [ cita requerida ]

Poros nucleares

Poros nucleares que atraviesan la envoltura nuclear

La envoltura nuclear está perforada por alrededor de mil complejos de poros nucleares , de unos 100 nm de diámetro, con un canal interno de unos 40 nm de ancho. [9] Los complejos contienen una serie de nucleoporinas , proteínas que unen las membranas nucleares interna y externa. [ cita requerida ]

División celular

Durante la fase G2 de la interfase , la membrana nuclear aumenta su área superficial y duplica su número de complejos de poros nucleares. [9] En eucariotas como la levadura que experimentan mitosis cerrada , la membrana nuclear permanece intacta durante la división celular. Las fibras del huso se forman dentro de la membrana o la penetran sin desgarrarla. [9] En otros eucariotas (animales y plantas), la membrana nuclear debe descomponerse durante la etapa prometafase de la mitosis para permitir que las fibras del huso mitótico accedan a los cromosomas en el interior. Los procesos de descomposición y reformación no se comprenden bien.

Descomponer

Descomposición y reensamblaje en la mitosis

En los mamíferos, la membrana nuclear puede descomponerse en cuestión de minutos, siguiendo una serie de pasos durante las primeras etapas de la mitosis . Primero, las M-Cdk fosforilan polipéptidos de nucleoporina y estos son eliminados selectivamente de los complejos de poros nucleares. Después de eso, el resto de los complejos de poros nucleares se desintegran simultáneamente. La evidencia bioquímica sugiere que los complejos de poros nucleares se desmontan en piezas estables en lugar de desintegrarse en pequeños fragmentos de polipéptidos. [9] Las M-Cdk también fosforilan elementos de la lámina nuclear (el marco que sostiene la envoltura), lo que lleva al desmontaje de la lámina y, por lo tanto, de las membranas de la envoltura en pequeñas vesículas. [19] La microscopía electrónica y de fluorescencia ha proporcionado una fuerte evidencia de que la membrana nuclear es absorbida por el retículo endoplasmático: las proteínas nucleares que normalmente no se encuentran en el retículo endoplasmático aparecen durante la mitosis. [9]

Además de la ruptura de la membrana nuclear durante la etapa prometafásica de la mitosis , la membrana nuclear también se rompe en las células migratorias de mamíferos durante la etapa de interfase del ciclo celular. [20] Esta ruptura transitoria probablemente sea causada por la deformación nuclear. La ruptura se repara rápidamente mediante un proceso que depende de los "complejos de clasificación endosómica necesarios para el transporte" ( ESCRT ) compuestos por complejos proteicos citosólicos . [20] Durante los eventos de ruptura de la membrana nuclear, se producen roturas de la doble cadena de ADN. Por lo tanto, la supervivencia de las células que migran a través de entornos confinados parece depender de la eficiencia de la envoltura nuclear y de las maquinarias de reparación del ADN .

También se ha observado una degradación aberrante de la envoltura nuclear en laminopatías y en células cancerosas, lo que conduce a una mala localización de las proteínas celulares, la formación de micronúcleos y la inestabilidad genómica. [21] [22] [23]

Reforma

Se debate cómo se reforma exactamente la membrana nuclear durante la telofase de la mitosis. Existen dos teorías [9] :

Origen de la membrana nuclear

Un estudio de la genómica comparativa , la evolución y los orígenes de la membrana nuclear condujo a la propuesta de que el núcleo surgió en el ancestro eucariota primitivo (el "precariota"), y fue desencadenado por la simbiosis arqueo -bacteriana. [24] Se han propuesto varias ideas para el origen evolutivo de la membrana nuclear. [25] Estas ideas incluyen la invaginación de la membrana plasmática en un ancestro procariota, o la formación de un nuevo sistema de membrana genuino después del establecimiento de proto- mitocondrias en el huésped arqueológico. La función adaptativa de la membrana nuclear puede haber sido servir como una barrera para proteger el genoma de las especies reactivas de oxígeno (ROS) producidas por las pre-mitocondrias de las células. [26] [27]

Notas

  1. ^ Otros nombres menos utilizados son nucleolema [2] y carioteca [3] .

Referencias

  1. ^ Universidad Estatal de Georgia . "Núcleo celular y envoltura nuclear". gsu.edu. Archivado desde el original el 18 de junio de 2018. Consultado el 21 de enero de 2014 .
  2. ^ "Membrana nuclear". Diccionario de biología . Biología en línea . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  3. ^ "membrana nuclear". Merriam Webster . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  4. ^ abcde Alberts, Bruce (2002). Biología molecular de la célula (4ª ed.). Nueva York [ua]: Guirnalda. pag. 197.ISBN​ 978-0815340720.
  5. ^ "Espacio perinuclear". Diccionario . Biología en línea . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  6. ^ Berrios, Miguel, ed. (1998). Estructura y función nuclear . San Diego: Academic Press. p. 4. ISBN 9780125641555.
  7. ^ Coutinho, Henrique Douglas M; Falcão-Silva, Vivyanne S; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20 de abril de 2009). "Envejecimiento molecular en síndromes progeroides: síndrome de progeria de Hutchinson-Gilford como modelo". Inmunidad y envejecimiento . 6 : 4. doi : 10.1186/1742-4933-6-4 . PMC 2674425 . PMID  19379495. 
  8. ^ "Canales de cloruro en la membrana nuclear" (PDF) . Harvard.edu. Archivado desde el original (PDF) el 2 de agosto de 2010 . Consultado el 7 de diciembre de 2012 .
  9. ^ abcdefgh Hetzer, Mertin (3 de febrero de 2010). "La envoltura nuclear". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960 . PMID  20300205. 
  10. ^ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (15 de junio de 2010). "La envoltura nuclear de un vistazo". J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. doi :10.1242/jcs.019042. ISSN  0021-9533. PMC 2880010 . PMID  20519579. 
  11. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (1 de noviembre de 2009). "Los núcleos toman una posición: gestión de la ubicación nuclear". Developmental Cell . 17 (5): 587–597. doi : 10.1016/j.devcel.2009.10.018 . ISSN  1878-1551. PMID  19922864.
  12. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (1 de junio de 2015). "La mecanosensibilidad celular a señales de magnitud extremadamente baja es posible gracias a un núcleo LINCed". Células madre . 33 (6): 2063–2076. doi :10.1002/stem.2004. ISSN  1066-5099. PMC 4458857 . PMID  25787126. 
  13. ^ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, JB; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2006-01-02). "Acoplamiento del núcleo y el citoplasma: papel del complejo LINC". Revista de Biología Celular . 172 (1): 41–53. doi :10.1083/jcb.200509124. ISSN  0021-9525. PMC 2063530 . PMID  16380439. 
  14. ^ Zeng, X; et al. (2018). "Dinámica cromosómica asociada a la envoltura nuclear durante la profase meiótica I". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 5 : 121. doi : 10.3389/fcell.2017.00121 . PMC 5767173 . PMID  29376050. 
  15. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy HM; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (5 de diciembre de 2005). "Nesprin-3, una nueva proteína de membrana nuclear externa, se asocia con la proteína de enlace citoesquelético plectina". Revista de biología celular . 171 (5): 799–810. doi :10.1083/jcb.200506083. ISSN  0021-9525. PMC 2171291 . PMID  16330710. 
  16. ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (17 de febrero de 2009). "Nesprin 4 es una proteína de la membrana nuclear externa que puede inducir la polarización celular mediada por kinesina". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (7): 2194–2199. Bibcode :2009PNAS..106.2194R. doi : 10.1073/pnas.0808602106 . ISSN  1091-6490. PMC 2650131 . PMID  19164528. 
  17. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (1 de diciembre de 2010). "Fusión de membrana nuclear interna/externa en el ensamblaje de poros nucleares". Biología molecular de la célula . 21 (23): 4197–4211. doi :10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN  1059-1524. PMC 2993748 . PMID  20926687. 
  18. ^ Georgatos, SD (19 de abril de 2001). "La membrana nuclear interna: ¿simple o muy compleja?". The EMBO Journal . 20 (12): 2989–2994. doi :10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211 . PMID  11406575. 
  19. ^ Alberts y col. (2008). "Capítulo 17: El ciclo celular". Biología molecular de la célula (5.ª ed.). Nueva York: Garland Science. pp. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  20. ^ ab Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016). "ESCRT III repara rupturas de la envoltura nuclear durante la migración celular para limitar el daño del ADN y la muerte celular". Science . 352 (6283): 359–62. Bibcode :2016Sci...352..359R. doi :10.1126/science.aad7611. PMID  27013426. S2CID  28544308.
  21. ^ Vargas; et al. (2012). "Ruptura transitoria de la envoltura nuclear durante la interfase en células cancerosas humanas". Nucleus (Austin, Tex.) . 3 (1). Nucleus: 88–100. doi :10.4161/nucl.18954. PMC 3342953. PMID  22567193 . 
  22. ^ Lim; et al. (2016). "La ruptura de la envoltura nuclear impulsa la inestabilidad del genoma en el cáncer". Biología molecular de la célula . 27 (21). MBoC: 3210–3213. doi :10.1091/mbc.E16-02-0098. PMC 5170854 . PMID  27799497. 
  23. ^ Hatch; et al. (2016). "La ruptura de la envoltura nuclear es inducida por el confinamiento del núcleo basado en actina". Journal of Cell Biology . 215 (1). JCB: 27–36. doi :10.1083/jcb.201603053. PMC 5057282 . PMID  27697922 . Consultado el 24 de marzo de 2019 . 
  24. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). "Genómica comparativa, evolución y orígenes de la envoltura nuclear y el complejo de poros nucleares". Ciclo celular . 3 (12): 1612–37. doi : 10.4161/cc.3.12.1316 . PMID  15611647.
  25. ^ Martin W (2005). "Archaebacteria (Archaea) y el origen del núcleo eucariota". Curr. Opin. Microbiol . 8 (6): 630–7. doi :10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID  16242992.
  26. ^ Speijer D (2015). "El nacimiento de los eucariotas por un conjunto de innovaciones reactivas: nuevos conocimientos nos obligan a renunciar a los modelos graduales". BioEssays . 37 (12): 1268–76. doi :10.1002/bies.201500107. PMID  26577075. S2CID  20068849.
  27. ^ Bernstein H, Bernstein C. Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis. pp. 103-117 en Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Membranas nucleares .