Estructura filamentosa larga en hongos y actinobacterias
Una hifa (del griego antiguo ὑφή (huphḗ) 'red'; pl .: hifas ) es una estructura filamentosa, larga y ramificada de un hongo , oomiceto o actinobacteria . [1] En la mayoría de los hongos, las hifas son el principal modo de crecimiento vegetativo y se denominan colectivamente micelio .
Estructura
Una hifa consiste en una o más células rodeadas por una pared celular tubular . En la mayoría de los hongos, las hifas están divididas en células por paredes transversales internas llamadas "septos" (singular septo ). Los septos suelen estar perforados por poros lo suficientemente grandes como para que los ribosomas , las mitocondrias y, a veces, los núcleos fluyan entre las células. El principal polímero estructural en las paredes celulares de los hongos es típicamente quitina , a diferencia de las plantas y los oomicetos que tienen paredes celulares celulósicas . Algunos hongos tienen hifas aseptadas, lo que significa que sus hifas no están divididas por septos.
Las hifas tienen un diámetro promedio de 4 a 6 μm . [2]
Crecimiento
Las hifas crecen en sus puntas. Durante el crecimiento de la punta, las paredes celulares se extienden por el ensamblaje externo y la polimerización de los componentes de la pared celular, y la producción interna de nueva membrana celular. [3] El Spitzenkörper es un orgánulo intracelular asociado con el crecimiento de la punta. Está compuesto por una agregación de vesículas unidas a la membrana que contienen componentes de la pared celular. El Spitzenkörper es parte del sistema de endomembranas de los hongos, que contiene y libera vesículas que recibe del aparato de Golgi . Estas vesículas viajan a la membrana celular a través del citoesqueleto y liberan su contenido (incluidas varias proteínas ricas en cisteína, incluidas las cerato-plataninas y las hidrofobinas ) [4] [5] fuera de la célula mediante el proceso de exocitosis , donde luego pueden transportarse a donde se necesitan. Las membranas de las vesículas contribuyen al crecimiento de la membrana celular mientras que su contenido forma una nueva pared celular. El Spitzenkörper se mueve a lo largo del ápice de la hebra hifal y genera crecimiento y ramificación apical; la tasa de crecimiento apical de la hebra hifal es paralela y está regulada por el movimiento del Spitzenkörper. [6]
A medida que una hifa se extiende, pueden formarse septos detrás de la punta en crecimiento para dividir cada hifa en células individuales. Las hifas pueden ramificarse a través de la bifurcación de una punta en crecimiento o por el surgimiento de una nueva punta a partir de una hifa establecida.
Comportamiento
La dirección del crecimiento de las hifas puede controlarse mediante estímulos ambientales, como la aplicación de un campo eléctrico. Las hifas también pueden detectar unidades reproductivas a cierta distancia y crecer hacia ellas. Las hifas pueden atravesar una superficie permeable para penetrarla. [3]
Modificaciones
Las hifas pueden modificarse de muchas maneras diferentes para cumplir funciones específicas. Algunos hongos parásitos forman haustorios que funcionan en la absorción dentro de las células huésped. Los arbúsculos de los hongos micorrízicos mutualistas cumplen una función similar en el intercambio de nutrientes, por lo que son importantes para ayudar a la absorción de nutrientes y agua por parte de las plantas. El micelio extramatrical ectomicorrízico aumenta en gran medida el área del suelo disponible para la explotación por parte de las plantas huéspedes al canalizar agua y nutrientes a las ectomicorrizas , órganos fúngicos complejos en las puntas de las raíces de las plantas. Las hifas se encuentran envolviendo los gonidios en los líquenes , constituyendo una gran parte de su estructura. En los hongos que atrapan nematodos, las hifas pueden modificarse para formar estructuras de captura como anillos constrictores y redes adhesivas. Se pueden formar cordones miceliales para transferir nutrientes a distancias mayores. Los tejidos, cordones y membranas fúngicas a granel, como los de los hongos y los líquenes , están compuestos principalmente de hifas afieltradas y a menudo anastomosadas . [7]
Tipos
Clasificación basada en la división celular
Septado (con septos)
Aspergillus [8] y muchas otras especies tienen hifas septadas.
Las hifas no septadas están asociadas con Mucor , [9] algunos zigomicetos y otros hongos.
Las pseudohifas se distinguen de las hifas verdaderas por su método de crecimiento, relativa fragilidad y falta de conexión citoplasmática entre las células.
Las levaduras forman pseudohifas. [10] Son el resultado de una especie de gemación incompleta en la que las células se alargan pero permanecen unidas después de la división. Algunas levaduras también pueden formar hifas septadas verdaderas. [11]
Clasificación basada en la pared celular y la forma general
Las características de las hifas pueden ser importantes para la clasificación de los hongos. En la taxonomía de los basidiomicetos , las hifas que forman el cuerpo fructífero pueden identificarse como hifas generativas, esqueléticas o de unión. [12]
Las hifas generativas son relativamente indiferenciadas y pueden desarrollar estructuras reproductivas. Por lo general, tienen paredes delgadas, en ocasiones desarrollan paredes ligeramente engrosadas, suelen tener septos frecuentes y pueden tener o no conexiones de pinza . Pueden estar embebidas en mucílago o materiales gelatinizados.
Las hifas esqueléticas son de dos tipos básicos. La forma clásica tiene paredes gruesas y es muy larga en comparación con las hifas generativas, frecuentemente septadas, que no están ramificadas o raramente lo están, con poco contenido celular. Tienen pocos septos y carecen de conexiones de abrazadera. Las hifas esqueléticas fusiformes son la segunda forma de hifas esqueléticas. A diferencia de las hifas esqueléticas típicas, estas están hinchadas en el centro y a menudo son excesivamente anchas, lo que le da a la hifa una forma fusiforme.
Las hifas de unión tienen paredes gruesas y se ramifican con frecuencia. A menudo se parecen a astas de ciervo o a árboles deshojados debido a sus numerosas ramas afiladas.
Basándose en los tipos de hifas generativas, esqueléticas y de unión, en 1932 EJH Corner aplicó los términos monomítico, dimítico y trimítico a los sistemas hifales, con el fin de mejorar la clasificación de los poliporos . [13] [14]
Todo hongo debe contener hifas generativas. Un hongo que sólo contiene este tipo, como los hongos carnosos como los agáricos , se denomina monomítico .
Si un hongo contiene las hifas generativas obligadas (como se mencionó en el punto anterior, "todo hongo debe contener hifas generativas") y solo uno de los otros dos tipos (ya sea hifas esqueléticas o hifas de unión), se llama dimítico . De hecho, los hongos dimíticos casi siempre contienen hifas generativas y esqueléticas; hay un género excepcional, Laetiporus , que incluye solo hifas generativas y de unión.
Las hifas esqueléticas y de unión dan a los hongos coriáceos y leñosos, como los poliporos, su consistencia dura. Si un hongo contiene los tres tipos (por ejemplo, Trametes ), se denomina trimítico .
Se dice que los hongos que forman hifas esqueléticas fusiformes unidas por hifas generativas tienen sistemas hifales sarcodimíticos . Algunos hongos forman hifas esqueléticas fusiformes, hifas generativas e hifas de unión, y se dice que estos tienen sistemas hifales sarcodimíticos . Estos términos fueron introducidos como un refinamiento posterior por EJH Corner en 1966. [15]
Clasificación basada en la apariencia refractiva
Las hifas se describen como "gloeoplerosas" ("gloeohyphae") si su alto índice de refracción les da un aspecto oleoso o granular bajo el microscopio. Estas células pueden ser amarillentas o transparentes ( hialinas ). A veces pueden colorearse selectivamente con sulfovainillina u otros reactivos. Las células especializadas denominadas cistidios también pueden ser gloeoplerosas. [16] [17]
Clasificación basada en la ubicación del crecimiento
Las hifas pueden clasificarse como "vegetativas" o "aéreas". Las hifas aéreas de los hongos producen esporas reproductivas asexuales. [18]
Véase también
Ascocarpo – Cuerpo fructífero de un hongo ascomiceto.
Red de Hartig : red de hifas que crecen hacia adentro
Red micorrízica : redes fúngicas subterráneas que conectan plantas individuales entre sí
Referencias
^ Madigan M; Martinko J, eds. (2005). Brock Biología de los microorganismos (11.ª ed.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
^ Maheshwari, R. (2016). Hongos: métodos experimentales en biología . Micología (segunda edición). CRC Press. pág. 3. ISBN978-1-4398-3904-1.
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^ Baccelli, Iván; Comparini, Cecilia; Bettini, Priscila P.; Martellini, Federica; Ruocco, Michelina; Pazzagli, Luigia; Bernardi, Rodolfo; Scala, Aniello (1 de febrero de 2012). "La expresión del gen ceratoplatanino está relacionada con el crecimiento de hifas y la formación de clamidosporas en Ceratocystis platani". Cartas de microbiología FEMS . 327 (2): 155-163. doi : 10.1111/j.1574-6968.2011.02475.x . hdl : 2158/645742 . PMID 22136757.
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^ Corner EJH (1932). "Un Fomes con dos sistemas de hifas". Trans. Br. Mycol. Soc . 17 (1–2): 51–81. doi :10.1016/S0007-1536(32)80026-4.
^ Cunningham GH (1954–55). "Problemas taxonómicos de algunos himenomicetos". Transacciones y actas de la Royal Society of New Zealand . 82 : 893–6.
^ Véase el glosario de Meinhard Moser, traducido por Simon Plant: Keys to Agarics and Boleti (Roger Phillips 1983) ISBN 0-9508486-0-3 .
^ Véase la sección "Características microscópicas..." del Taller de verano de 2006 sobre biología de hongos para profesores de secundaria, archivado el 25 de junio de 2008 en Wayback Machine , Laboratorio Hibbett, Departamento de Biología, Universidad de Clark, "Directrices para la recolección e identificación de macrohongos (basidiomicetos)".
^ Kaiser, Gary E. (1 de junio de 2014). «II: FUNGI». Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2019. Consultado el 10 de marzo de 2020 .
Enlaces externos
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Micrografía óptica de primer plano de hifas cenocíticas
MicrobiologyBytes: Introducción a la Micología
Películas sobre el crecimiento y la ramificación de hifas de PC Hickey y N. Read, Universidad de Edimburgo
Fungi Online Fungi Online: Introducción a la biología de los hongos