La ginodioecia es un sistema de reproducción poco común que se encuentra en ciertas especies de plantas con flores, en las que plantas femeninas y hermafroditas coexisten dentro de una población. La ginodioecia es el intermedio evolutivo entre el hermafroditismo (exhibición de partes femeninas y masculinas) y la dioecia (tener dos morfos distintos: masculino y femenino).
La ginodioecia a veces se considera un sistema de apareamiento mixto comparable con la trioecia y la androdioecia . [1] También se considera un sistema sexual dimórfico junto con la dioecia y la androdioecia . [2]
La ginodioica se produce como resultado de una mutación genética que impide que una planta hermafrodita produzca polen, mientras que mantiene intactas las partes reproductivas femeninas. La ginodioica es extremadamente rara, ya que menos del 1 % de las especies de angiospermas exhiben el sistema de reproducción. Algunos taxones notables que exhiben un sistema de apareamiento ginodioico incluyen Beta vulgaris (remolacha silvestre), Lobelia siphilitica , Silene y Lamiaceae .
La palabra ginodiosis proviene del griego gyne ( mujer), di (dos veces o doble) y okios (casa). El término fue utilizado por primera vez por Charles Darwin en 1877 al escribir sobre la morfología de las plantas . [3]
La ginodioecia se suele considerar el estado intermedio evolutivo entre el hermafroditismo y la dioecia, aunque no hay pruebas de que sea un estado intermedio en los animales. [4] La ginodioecia ha sido investigada por biólogos desde la época de Charles Darwin . [5]
La ginodioecia puede evolucionar a partir del hermafroditismo debido a ciertos factores ambientales. Si se asignan suficientes recursos en una población a las funciones femeninas en una especie hermafrodita, se producirá ginodioecia. Por otro lado, si una mayor cantidad de esos recursos favorecen las funciones masculinas de un hermafrodita, se producirá androdioecia . Una alta tasa de autopolinización en una población facilita el mantenimiento de la ginodioecia al aumentar los costos de endogamia para los hermafroditas. [6] Por lo tanto, a medida que aumenta la tasa de endogamia en una población, es más probable que se produzca ginodioecia.
Las plantas hermafroditas pueden reproducirse por sí mismas, pero en muchas especies son autoincompatibles . [7] Las investigaciones han demostrado que una especie puede ser ginodioica o autoincompatible, pero muy raramente hay una coocurrencia entre las dos. Por lo tanto, la ginodioica y la autoincompatibilidad tienden a impedir el mantenimiento de la otra. La autoincompatibilidad de las plantas ayuda a mantener la androdioica en las plantas, ya que los machos compiten solo con los hermafroditas para fecundar los óvulos. La autoincompatibilidad conduce a una pérdida de la ginodioica, ya que ni los hermafroditas ni las hembras tienen que lidiar con la depresión endogámica . [8]
Se han propuesto dos escenarios para explicar la dinámica evolutiva del mantenimiento de la ginodioica. El primer escenario, conocido como la teoría de la selección equilibradora, considera los factores genéticos que controlan la ginodioica a lo largo de largas escalas de tiempo evolutivo. La selección equilibradora conduce a ciclos que explican las proporciones sexuales normales en las poblaciones ginodioicas. El segundo escenario, conocido como dinámica epidémica, implica la llegada y pérdida de nuevos genes de esterilidad masculina citoplasmática en nuevas poblaciones. Estos son los mismos genes que invaden las poblaciones hermafroditas y finalmente dan lugar a la ginodioica. [5]
La ginodioecia se determina como resultado de una mutación genética que impide que una planta produzca polen, pero permite que las características reproductivas femeninas sean normales. [9] En las plantas, los genes nucleares se heredan de ambos progenitores, pero todos los genes citoplasmáticos provienen de la madre. Esto permite que los gametos masculinos sean más pequeños y móviles, mientras que los gametos femeninos son más grandes. Tiene sentido que la mayoría de las plantas sean hermafroditas, ya que son sésiles y no pueden encontrar pareja con tanta facilidad como los animales. [10]
Los genes de esterilidad masculina citoplasmática, que se encuentran generalmente en el genoma mitocondrial, aparecen y se establecen cuando la fertilidad femenina es apenas superior a la fertilidad hermafrodita. La hembra sólo necesita producir un poco más o mejores semillas que los hermafroditas, ya que el genoma mitocondrial se hereda por vía materna. [11] Las investigaciones realizadas en plantas han demostrado que las plantas hermafroditas están en constante batalla contra los genes de los orgánulos que intentan matar sus partes masculinas. En más de 140 especies de plantas, se han observado estos genes "asesinos de machos". Los genes de esterilidad masculina hacen que las plantas desarrollen anteras atrofiadas o marchitas y, como resultado, no produzcan polen. En la mayoría de las plantas, existen genes restauradores de la fertilidad nuclear que contrarrestan el trabajo de los genes de esterilidad masculina, manteniendo el estado hermafrodita de la planta. Sin embargo, en algunas especies de plantas, los genes de esterilidad masculina ganan la batalla a los genes restauradores de la fertilidad nuclear y se produce la ginodioecia. [10]
Los cultivadores de maíz aprovechan la ginodioecia para producir semillas de maíz híbrido favorables. Los agricultores hacen uso deliberadamente de la ginodioecia que se desarrolla en el maíz, lo que da como resultado una población de individuos androestériles y hembras fértiles. Luego introducen una nueva cepa de individuos androestériles y los criadores pueden recolectar las semillas híbridas más favorables. [10]
La ginodioica es un sistema sexual poco común, pero ampliamente distribuido en las especies de angiospermas. La ginodioica se encuentra en al menos 81 familias de angiospermas diferentes, pero menos del 1% de las especies de angiospermas en la Tierra son ginodioicas. [12] Una posible explicación de su rareza se debe a su limitada evolución. Dado que las hembras están en desventaja en comparación con los hermafroditas, nunca podrán evolucionar tan rápidamente. Además, la ginodioica es poco común porque los mecanismos que favorecen a las hembras y causan ginodioica en algunas poblaciones solo operan en algunos linajes de plantas, pero no en otros.
La razón de esta variación en la rareza de la ginodioecia se debe a ciertos rasgos fenotípicos o factores ecológicos que promueven y favorecen la presencia de plantas femeninas en una población. Por ejemplo, una forma de crecimiento herbácea es mucho más favorecida en especies ginodioicas de Lamiaceae en comparación con linajes leñosos. [12] La forma de crecimiento herbácea también se asocia con una limitación reducida del polen [ aclaración necesaria ] y una mayor autofecundación. Una limitación reducida del polen puede disminuir la cantidad y calidad de las semillas. Las formas de crecimiento leñosas de Lamiaceae están más limitadas por el polen y, por lo tanto, producen menos semillas y semillas de menor calidad, lo que favorece la forma de crecimiento herbácea femenina. [12] La ginodioecia es rara porque algunos sistemas sexuales son más propensos evolutivamente a cambiar en ciertos linajes en comparación con otros. [ cita requerida ]
Se ha estimado que la ginodioecia ocurre en el 13,3% de las especies de Silene . [13]
En teoría, los hermafroditas deberían tener una ventaja evolutiva y reproductiva sobre las hembras en una población porque naturalmente pueden producir más descendencia. Los hermafroditas pueden transmitir sus genes a través del polen y los óvulos, mientras que las hembras solo pueden transmitir genes a través de los óvulos. Por lo tanto, para que las hembras sigan siendo viables en una población, tendrían que tener el doble de éxito que los hermafroditas.
Parecería que la ginodioecia no debería persistir. Para que se mantenga, las hembras deben tener algún tipo de ventaja reproductiva sobre la población hermafrodita, conocida como compensación femenina o ventaja femenina. [5] La ventaja femenina incluye un aumento en la energía ahorrada al no producir polen y producir plántulas de mayor calidad, ya que las plántulas hermafroditas son susceptibles a alelos deletéreos homocigóticos. Las ventajas adicionales incluyen más flores, mayor cuajado de frutos, mayor producción total de semillas, semillas más pesadas y mejores tasas de germinación.
Se descubrió que la depresión endogámica era un factor importante en el mantenimiento de la ginodioecia en un arbusto hawaiano endémico, Schiedea adamantis, que se presenta en una única población en el cráter Diamond Head, Oahu. [14] Se consideró que la depresión endogámica, debida a la autofecundación en los hermafroditas , era causada por la presencia de muchas mutaciones de pequeño efecto. [14]
Se ha observado que las siguientes especies y taxones superiores exhiben un sistema de reproducción ginodioico: