La fóvea central es una pequeña fosa central formada por conos muy juntos en el ojo . Está situada en el centro de la mácula lútea de la retina . [1] [2]
La fóvea es responsable de la visión central nítida (también llamada visión foveal), que es necesaria en los seres humanos para actividades en las que el detalle visual es de importancia primordial, como leer y conducir. La fóvea está rodeada por el cinturón parafóvea y la región externa perifóvea . [2]
La parafóvea es la zona intermedia, donde la capa de células ganglionares está compuesta por más de cinco capas de células, así como la mayor densidad de conos; la perifóvea es la región más externa donde la capa de células ganglionares contiene de dos a cuatro capas de células, y es donde la agudeza visual está por debajo del óptimo. La perifóvea contiene una densidad de conos aún más reducida, con 12 por 100 micrómetros frente a 50 por 100 micrómetros en la fóvea más central . Esta, a su vez, está rodeada por un área periférica más grande , que proporciona información altamente comprimida de baja resolución siguiendo el patrón de compresión en las imágenes foveadas . [ cita requerida ]
Aproximadamente la mitad de las fibras nerviosas del nervio óptico transportan información desde la fóvea , mientras que la otra mitad transporta información desde el resto de la retina. La parafóvea se extiende hasta un radio de 1,25 mm desde la fóvea central, y la perifóvea se encuentra en un radio de 2,75 mm desde la fóvea central . [3]
El término fóvea viene del latín fovea 'hoyo'.
La fóvea central recibió su nombre por el histólogo alemán Carl Bergmann . [4]
La fóvea es una depresión en la superficie interna de la retina, de aproximadamente 1,5 mm de ancho, cuya capa de fotorreceptores está formada enteramente por conos y que está especializada para lograr la máxima agudeza visual. Dentro de la fóvea hay una región de 0,5 mm de diámetro llamada zona avascular foveal (un área sin vasos sanguíneos). Esto permite que la luz se perciba sin dispersión ni pérdida. Esta anatomía es responsable de la depresión en el centro de la fóvea. La fosa foveal está rodeada por el borde foveal que contiene las neuronas desplazadas desde la fosa. Esta es la parte más gruesa de la retina. [5]
La fóvea se encuentra en una pequeña zona avascular y recibe la mayor parte de su oxígeno de los vasos de la coroides , que se encuentra a través del epitelio pigmentario de la retina y la membrana de Bruch . La alta densidad espacial de conos junto con la ausencia de vasos sanguíneos en la fóvea explica la alta capacidad de agudeza visual en la fóvea. [6]
El centro de la fóvea es la foveola –de unos 0,35 mm de diámetro– o fosa central donde sólo están presentes los fotorreceptores conos y prácticamente no hay bastones . [1] La fóvea central está formada por conos muy compactos, más finos y con un aspecto más parecido al de los bastones que los conos de otras partes. Estos conos están muy densamente empaquetados (en un patrón hexagonal ). Sin embargo, a partir de las afueras de la fóvea, aparecen gradualmente los bastones y la densidad absoluta de receptores de conos disminuye progresivamente.
En 2018, se volvió a investigar la anatomía de la fóvea y se descubrió que los segmentos externos de los conos foveolares centrales de los monos no son rectos y tienen el doble de longitud que los de la parafóvea. [7]
El tamaño de la fóvea es relativamente pequeño en relación con el resto de la retina. Sin embargo, es la única zona de la retina en la que se puede conseguir una visión 20/20 y es la zona en la que se pueden distinguir los detalles finos y el color. [8] [9]
En la fóvea de los primates (incluidos los humanos), la proporción de células ganglionares respecto de los fotorreceptores es de aproximadamente 2,5; casi cada célula ganglionar recibe datos de un único cono, y cada cono alimenta entre una y tres células ganglionares. [11] Por lo tanto, la agudeza de la visión foveal está limitada únicamente por la densidad del mosaico de conos, y la fóvea es el área del ojo con la mayor sensibilidad a los detalles finos. [12] Los conos de la fóvea central expresan opsinas que son sensibles a la luz verde y roja. Estos conos son las vías "enanas" que también sustentan las funciones de alta agudeza de la fóvea.
La fóvea se utiliza para tener una visión precisa en la dirección hacia la que se apunta. Comprende menos del 1% del tamaño de la retina, pero ocupa más del 50% de la corteza visual del cerebro. [13] La fóvea ve solo los dos grados centrales del campo visual (aproximadamente el doble del ancho de la uña del pulgar con el brazo extendido). [14] [15] Si un objeto es grande y, por lo tanto, cubre un ángulo amplio, los ojos deben cambiar constantemente su mirada para llevar posteriormente diferentes partes de la imagen a la fóvea (como al leer ). La fijación foveal también se considera una forma manifiesta de atención que permite centrar los recursos de procesamiento sensorial en las fuentes de información más relevantes. [16] [17] [18] [19] Además, la visión foveada puede permitir acelerar el aprendizaje de tareas visuales específicas al ignorar el contexto no relevante y centrarse solo en la información relevante con menor dimensionalidad. [20] [21]
Como la fóvea no tiene bastones, no es sensible a la luz tenue. Por ello, para observar estrellas tenues, los astrónomos utilizan la visión indirecta , es decir, miran por el lado del ojo, donde la densidad de bastones es mayor y, por lo tanto, los objetos tenues son más fácilmente visibles.
La fóvea tiene una alta concentración de los pigmentos carotenoides amarillos luteína y zeaxantina . Se concentran en la capa de fibras de Henle (axones de los fotorreceptores que van radialmente hacia afuera desde la fóvea) y en menor medida en los conos. [23] [24] Se cree que desempeñan un papel protector contra los efectos de las altas intensidades de luz azul que pueden dañar los conos sensibles. Los pigmentos también mejoran la agudeza de la fóvea al reducir la sensibilidad de la fóvea a longitudes de onda cortas y contrarrestar el efecto de la aberración cromática . [25] Esto también se acompaña de una menor densidad de conos azules en el centro de la fóvea. [26] La densidad máxima de conos azules se produce en un anillo alrededor de la fóvea. En consecuencia, la agudeza máxima para la luz azul es menor que la de otros colores y se produce aproximadamente 1° fuera del centro. [26]
En promedio, cada milímetro cuadrado (mm) de la fóvea contiene aproximadamente 147.000 células cónicas, [27] o 383 conos por milímetro. La distancia focal media del ojo, es decir, la distancia entre el cristalino y la fóvea, es de 17,1 mm. [28] A partir de estos valores, se puede calcular el ángulo de visión medio de un solo sensor (célula cónica), que es de aproximadamente 31,46 segundos de arco .
La siguiente es una tabla de densidades de píxeles necesarias a distintas distancias para que haya un píxel cada 31,5 segundos de arco:
La densidad máxima de conos varía mucho entre individuos, de modo que los valores máximos por debajo de 100.000 conos/mm2 y por encima de 324.000 conos/mm2 no son infrecuentes. [29] Suponiendo longitudes focales promedio, esto sugiere que los individuos con densidades de conos altas y ópticas perfectas pueden resolver píxeles con un tamaño angular de 21,2 segundos de arco, lo que requiere valores de PPI al menos 1,5 veces los que se muestran arriba para que las imágenes no parezcan pixeladas.
Cabe señalar que las personas con una visión de 20/20 (6/6 m), definida como la capacidad de discernir una letra de 5x5 píxeles que tiene un tamaño angular de 5 minutos de arco, no pueden ver píxeles más pequeños que 60 segundos de arco. Para poder ver un píxel de un tamaño de 31,5 y 21,2 segundos de arco, una persona necesitaría una visión de 20/10,5 (6/3,1 m) y 20/7,1 (6/2,1 m), respectivamente. Para encontrar los valores de PPI discernibles a 20/20, simplemente divida los valores de la tabla anterior por la relación de agudeza visual (por ejemplo, 96 PPI / (visión 20/10,5) = 50,4 PPI para una visión 20/20).
La presencia del pigmento en los axones dispuestos radialmente de la capa de fibras de Henle hace que sea dicroico y birrefringente [30] a la luz azul. Este efecto es visible a través del pincel de Haidinger cuando la fóvea se dirige hacia una fuente de luz polarizada.
Los efectos combinados del pigmento macular y la distribución de conos de longitud de onda corta dan como resultado que la fóvea tenga una menor sensibilidad a la luz azul (escotoma de luz azul). Aunque esto no es visible en circunstancias normales debido al "relleno" de información por parte del cerebro, bajo ciertos patrones de iluminación de luz azul, se ve una mancha oscura en el punto de enfoque. [31] Además, si se ve una mezcla de luz roja y azul (observando la luz blanca a través de un filtro dicroico), el punto de enfoque foveal tendrá una mancha roja central rodeada de algunas franjas rojas. [31] [32] Esto se llama mancha de Maxwell en honor a James Clerk Maxwell [33], quien la descubrió.
En la visión binocular , los dos ojos convergen para permitir la fijación bifoveal, que es necesaria para lograr una alta agudeza estereoscópica .
Por el contrario, en una condición conocida como correspondencia retiniana anómala , el cerebro asocia la fóvea de un ojo con un área extrafoveal del otro ojo.
La fóvea es también una fosa en la superficie de las retinas de muchos tipos de peces, reptiles y aves. Entre los mamíferos, se encuentra solo en los primates simios . La fóvea retiniana adopta formas ligeramente diferentes en diferentes tipos de animales. Por ejemplo, en los primates, los fotorreceptores cónicos recubren la base de la fosa foveal, ya que las células que en otras partes de la retina forman capas más superficiales se han desplazado de la región foveal durante la última etapa de la vida fetal y la primera etapa posnatal . Otras fóveas pueden mostrar solo un grosor reducido en las capas celulares internas, en lugar de una ausencia casi completa.
La mayoría de las aves tienen una sola fóvea, pero los halcones, las golondrinas y los colibríes tienen una fóvea doble. La segunda se llama fóvea temporal, que les permite seguir movimientos lentos. [34] La densidad de conos en la fóvea de un ave típica es de 400.000 conos por milímetro cuadrado, pero algunas aves pueden alcanzar una densidad de 1.000.000 de conos por milímetro cuadrado (por ejemplo, el busardo ratonero ). [35]
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