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Ecología espacial

La ecología espacial estudia la unidad espacial o distributiva última que ocupa una especie . En un hábitat particular compartido por varias especies, cada una de ellas suele estar confinada a su propio microhábitat o nicho espacial porque dos especies en el mismo territorio general no suelen ocupar el mismo nicho ecológico durante un período de tiempo significativo.

Descripción general

En la naturaleza, los organismos no se distribuyen de manera uniforme ni aleatoria , sino que forman algún tipo de patrón espacial . [1] Esto se debe a diversas entradas de energía, perturbaciones e interacciones entre especies que dan lugar a estructuras o gradientes espacialmente irregulares . Esta variación espacial en el entorno crea diversidad en las comunidades de organismos, así como en la variedad de los eventos biológicos y ecológicos observados. [1] El tipo de disposición espacial presente puede sugerir ciertas interacciones dentro y entre especies, como la competencia , la depredación y la reproducción . [2] Por otro lado, ciertos patrones espaciales también pueden descartar teorías ecológicas específicas que anteriormente se consideraban verdaderas. [3]

Aunque la ecología espacial se ocupa de los patrones espaciales, normalmente se basa en datos de observación en lugar de en un modelo existente . [2] Esto se debe a que la naturaleza rara vez sigue un orden establecido esperado. Para investigar adecuadamente un patrón espacial o una población, se debe detectar la extensión espacial en la que se produce. Lo ideal sería lograr esto de antemano mediante un estudio espacial de referencia, que determinaría si el patrón o proceso es a escala local, regional o global. Sin embargo, esto es poco común en la investigación de campo real, debido a la falta de tiempo y financiación, así como a la naturaleza siempre cambiante de organismos tan ampliamente estudiados como los insectos y la vida silvestre . [4] Con información detallada sobre las etapas de vida, la dinámica, la demografía , el movimiento, el comportamiento, etc. de una especie , se pueden desarrollar modelos de patrones espaciales para estimar y predecir eventos en lugares no muestreados. [2]

Historia

La mayoría de los estudios matemáticos en ecología en el siglo XIX asumieron una distribución uniforme de los organismos vivos en su hábitat. [1] En el último cuarto de siglo, los ecólogos han comenzado a reconocer el grado en que los organismos responden a los patrones espaciales en su entorno. Debido a los rápidos avances en la tecnología informática en el mismo período de tiempo, se han utilizado métodos más avanzados de análisis de datos estadísticos. [3] Además, el uso repetido de imágenes de detección remota y sistemas de información geográfica en un área particular ha llevado a un mayor análisis e identificación de patrones espaciales a lo largo del tiempo. [4] Estas tecnologías también han aumentado la capacidad de determinar cómo las actividades humanas han impactado el hábitat animal y el cambio climático . [5] El mundo natural se ha vuelto cada vez más fragmentado debido a las actividades humanas; el cambio antropogénico del paisaje ha tenido un efecto dominó en las poblaciones de vida silvestre, que ahora es más probable que sean pequeñas, restringidas en distribución y cada vez más aisladas unas de otras. En parte como reacción a este conocimiento, y en parte debido a desarrollos teóricos cada vez más sofisticados, los ecólogos comenzaron a enfatizar la importancia del contexto espacial en la investigación. La ecología espacial surgió de este movimiento hacia la responsabilidad espacial; "la introducción progresiva de variación y complejidad espacial en el análisis ecológico, incluidos los cambios en los patrones espaciales a lo largo del tiempo". [6]

Conceptos

Escala

En ecología espacial, la escala se refiere a la extensión espacial de los procesos ecológicos y la interpretación espacial de los datos. [7] La ​​respuesta de un organismo o una especie al medio ambiente es particular a una escala específica, y puede responder de manera diferente a una escala mayor o menor. [8] Elegir una escala que sea apropiada para el proceso ecológico en cuestión es muy importante para formular hipótesis con precisión y determinar la causa subyacente. [9] [10] Muy a menudo, los patrones ecológicos son el resultado de múltiples procesos ecológicos, que a menudo operan en más de una escala espacial. [11] A través del uso de métodos estadísticos espaciales como la geoestadística y el análisis de coordenadas principales de matrices vecinas (PCNM), se pueden identificar relaciones espaciales entre organismos y variables ambientales en múltiples escalas. [8]

Autocorrelación espacial

La autocorrelación espacial se refiere a que los valores de las muestras tomadas cerca unas de otras tienen más probabilidades de tener una magnitud similar que por pura casualidad. [7] Cuando un par de valores ubicados a cierta distancia son más similares de lo esperado por casualidad, se dice que la autocorrelación espacial es positiva. Cuando un par de valores son menos similares, se dice que la autocorrelación espacial es negativa. Es común que los valores estén autocorrelacionados positivamente a distancias más cortas y negativamente a distancias más largas. [1] Esto se conoce comúnmente como la primera ley de geografía de Tobler , resumida como "todo está relacionado con todo lo demás, pero los objetos cercanos están más relacionados que los objetos distantes".

En ecología, hay dos fuentes importantes de autocorrelación espacial, que surgen de procesos espacio-temporales, como la dispersión o la migración : [11]

La mayoría de los datos ecológicos presentan cierto grado de autocorrelación espacial, dependiendo de la escala ecológica (resolución espacial) de interés. Como la disposición espacial de la mayoría de los datos ecológicos no es aleatoria, las muestras de población aleatorias tradicionales tienden a sobrestimar el valor real de una variable o a inferir una correlación significativa cuando no la hay. [1] Este sesgo se puede corregir mediante el uso de geoestadística y otros modelos estadísticos más avanzados. Independientemente del método, el tamaño de la muestra debe ser apropiado para la escala y el método estadístico espacial utilizado para que sea válido. [4]

Patrón

Los patrones espaciales, como la distribución de una especie, son el resultado de una autocorrelación espacial verdadera o inducida. [7] En la naturaleza, los organismos no se distribuyen de manera uniforme ni aleatoria. El medio ambiente está estructurado espacialmente por diversos procesos ecológicos, [1] que, en combinación con la respuesta conductual de las especies, generalmente resultan en:

En teoría, cualquiera de estas estructuras puede darse en cualquier escala. Debido a la presencia de autocorrelación espacial, en la naturaleza los gradientes se encuentran generalmente a nivel global, mientras que los parches representan escalas intermedias (regionales) y el ruido a escalas locales. [11]

El análisis de patrones ecológicos espaciales comprende dos familias de métodos: [12]

Aplicaciones

Investigación

El análisis de tendencias espaciales se ha utilizado para investigar la gestión de la vida silvestre , la ecología del fuego , la ecología de poblaciones , la ecología de enfermedades , las especies invasoras , la ecología marina y el modelado del secuestro de carbono utilizando las relaciones y patrones espaciales para determinar los procesos ecológicos y sus efectos sobre el medio ambiente. Los patrones espaciales tienen diferentes funciones del ecosistema en la ecología, por ejemplo, la mejora de la productividad. [14]

Interdisciplinario

Los conceptos de ecología espacial son fundamentales para comprender la dinámica espacial de la ecología de poblaciones y comunidades . La heterogeneidad espacial de las poblaciones y comunidades desempeña un papel central en teorías ecológicas como la sucesión , la adaptación , la estabilidad de la comunidad, la competencia , las interacciones depredador-presa , el parasitismo y las epidemias . [1] El campo de la ecología del paisaje, en rápida expansión, utiliza los aspectos básicos de la ecología espacial en su investigación. [ cita requerida ]

El uso práctico de los conceptos de ecología espacial es esencial para comprender las consecuencias de la fragmentación y la pérdida de hábitat para la vida silvestre. Comprender la respuesta de una especie a una estructura espacial proporciona información útil en relación con la conservación de la biodiversidad y la restauración del hábitat. [15]

El modelado de la ecología espacial utiliza componentes de teledetección y sistemas de información geográfica (SIG). [ cita requerida ]

Pruebas estadísticas

Se han desarrollado varias pruebas estadísticas para estudiar dichas relaciones.

Pruebas basadas en la distancia

R de Clark y Evans

Clark y Evans en 1954 [16] propusieron una prueba basada en la densidad y distancia entre organismos. Bajo la hipótesis nula la distancia esperada ( r e ) entre los organismos (medida como la distancia del vecino más cercano) con una densidad constante conocida ( ρ ) es

La diferencia entre lo observado ( r o ) y lo esperado ( r e ) se puede probar con una prueba Z

donde N es el número de mediciones del vecino más próximo. Para muestras grandes, Z se distribuye normalmente. Los resultados se informan generalmente en forma de proporción: R = ( r o ) / ( r e )

El alfa de Pielou

En 1959, Pielou ideó una estadística diferente. [17] En lugar de los vecinos más cercanos, consideró la distancia entre un organismo y un conjunto de puntos aleatorios preseleccionados dentro del área de muestreo, asumiendo nuevamente una densidad constante. Si la población está dispersa aleatoriamente en el área, estas distancias serán iguales a las distancias de los vecinos más cercanos. Sea ω la relación entre las distancias desde los puntos aleatorios y las distancias calculadas a partir de los cálculos de los vecinos más cercanos. El α es [ cita requerida ]

donde d es la densidad común constante y π tiene su valor numérico habitual. Los valores de α menores, iguales o mayores que 1 indican uniformidad, aleatoriedad (una distribución de Poisson ) o agregación respectivamente. Se puede comprobar si el valor de alfa presenta una desviación significativa de 1 calculando la estadística de prueba

donde χ 2 se distribuye con 2 n grados de libertad. n aquí es el número de organismos muestreados.

En 1961, Montford demostró que cuando se estima la densidad en lugar de una constante conocida, esta versión de alfa tiende a sobrestimar el grado real de agregación. Proporcionó una formulación revisada que corrige este error. Existe una amplia gama de problemas matemáticos relacionados con los modelos ecológicos espaciales, relacionados con patrones espaciales y procesos asociados con fenómenos caóticos, bifurcaciones e inestabilidad. [18]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg Legendre, P.; Fortin, M.-J. (1989). "Patrón espacial y análisis ecológico". Ecología vegetal . 80 (2): 107–138. CiteSeerX  10.1.1.330.8940 . doi :10.1007/BF00048036. S2CID  17101938.
  2. ^ abc Perry, JN; AM Liebhold; MS Rosenberg; J. Dungan; M. Miriti; A. Jakomulska; S. Citron-Pousty (2002). "Ilustraciones y directrices para la selección de métodos estadísticos para cuantificar patrones espaciales en datos ecológicos" (PDF) . Ecografía . 25 (5): 578–600. doi : 10.1034/j.1600-0587.2002.250507.x .
  3. ^ ab Liebhold, AM; J. Gurevitch (2002). "Integración del análisis estadístico de datos espaciales en ecología". Ecografía . 25 (5): 553–557. CiteSeerX 10.1.1.564.6946 . doi :10.1034/j.1600-0587.2002.250505.x. 
  4. ^ abc Tobin, PC (2004). "Estimación de la función de autocorrelación espacial: consecuencias del muestreo de poblaciones dinámicas en el espacio y el tiempo". Ecografía . 27 (6): 765–775. CiteSeerX 10.1.1.505.4030 . doi :10.1111/j.0906-7590.2004.03977.x. 
  5. ^ Keitt, Timothy H.; Ottar N. Bjørnstad; Philip M. Dixon; Steve Citron-Poust (2002). "Teniendo en cuenta los patrones espaciales al modelar las interacciones entre organismos y ambiente". Ecografía . 25 (5): 616–625. doi :10.1034/j.1600-0587.2002.250509.x.
  6. ^ Rockwood, Larry L. (2006). Introducción a la ecología de poblaciones . Malden, MA, EE. UU.: Blackwell Publishing Ltd., págs. 108-110. ISBN 9781405132633.
  7. ^ abcde Fortin, Marie-Josée; Mark RT Dale (2005). Análisis espacial: una guía para ecólogos . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-80434-9.
  8. ^ ab Bellier, E.; P. Monestiez; J.-P. Durbec; J.-N. Candau (2007). "Identificación de relaciones espaciales a múltiples escalas: coordenadas principales de matrices vecinas (PCNM) y enfoques geoestadísticos". Ecografía . 30 (3): 385–399. doi :10.1111/j.0906-7590.2007.04911.x.
  9. ^ De, Knegt; van Langevelde, F.; Coughenour, MB; Skidmore, Alaska; de Boer, WF; Heitkönig, IMA; Knox, Nuevo México; Slotow, R.; van der Waal, C.; Prins, HHT (2010). "Autocorrelación espacial y escalamiento de las relaciones especie-medio ambiente". Ecología . 91 (8): 2455–2465. doi :10.1890/09-1359.1. PMID  20836467.
  10. ^ Wilschut, LI; Addink, EA; Heesterbeek, JAP; Heier, L.; Laudisoit, A.; Begón, M.; Davis, S.; Dubyanskiy, VM; Burdelov, L.; de Jong, SM (2013). "Posibles corredores y barreras para la propagación de la peste en Asia central". Revista Internacional de Geografía de la Salud . 12 (49): 49. doi : 10.1186/1476-072X-12-49 . PMC 4228490 . PMID  24171709. 
  11. ^ abc Fortin, M.-J.; MRT Dale; J. ver Hoef (2002). "Análisis espacial en ecología" (PDF) . Enciclopedia de Environmetrics . 4 : 2051–2058.
  12. ^ Legendre, P. (1993). "Autocorrelación espacial: ¿problema o nuevo paradigma?". Ecología . 74 (6): 1659–1673. doi :10.2307/1939924. ISSN  0012-9658. JSTOR  1939924.
  13. ^ Wilschut, LI; Laudisoit, A.; Hughes, NK; Addink, EA; de Jong, SM; Heesterbeek, JAP; Reijniers, J.; Eagle, S.; Dubyanskiy, VM; Begon, M. (2015). "Patrones de distribución espacial de los huéspedes de la plaga: análisis de patrones puntuales de las madrigueras de los grandes jerbos en Kazajstán". Revista de biogeografía . 42 (7): 1281–1291. doi :10.1111/jbi.12534. PMC 4737218 . PMID  26877580. 
  14. ^ Rietkerk, M.; Van de Koppel, J. (2008). "Formación de patrones regulares en ecosistemas reales". Tendencias en ecología y evolución . 23 (3): 169–175. doi :10.1016/j.tree.2007.10.013. PMID  18255188.
  15. ^ Collinge, SK (2001). "Ecología espacial y conservación biológica: Introducción". Conservación biológica . 100 : 1–2. doi :10.1016/s0006-3207(00)00201-9.
  16. ^ Clark, PJ; Evans, FC (1954). "Distancia al vecino más próximo como medida de relaciones espaciales en poblaciones". Ecología . 35 (4): 445–453. doi :10.2307/1931034. JSTOR  1931034.
  17. ^ Pielou, EC (1959). "El uso de distancias de punto a planta en el estudio de patrones en poblaciones de plantas". J Ecol . 47 : 607–613. doi :10.2307/2257293. JSTOR  2257293.
  18. ^ Papadimitriou, Fivos (2010). "Modelado matemático de sistemas complejos espacio-ecológicos: una evaluación". Geografía, medio ambiente, sostenibilidad . 1 (3): 67–80. doi : 10.24057/2071-9388-2010-3-1-67-80 .

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