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Enfermedad de los mil cancros

La enfermedad de los mil cancros (TCD) es una enfermedad reconocida recientemente que afecta a ciertas nueces ( Juglans spp.). La enfermedad es el resultado de la actividad combinada del escarabajo de las ramitas del nogal ( Pityophthorus juglandis ) y un hongo productor de cancro , Geosmithia morbida . [1] Hasta julio de 2010, la enfermedad solo era conocida en el oeste de los Estados Unidos, donde durante la última década ha estado involucrada en varias muertes a gran escala de nueces, particularmente de nueces negras, Juglans nigra . Sin embargo, a finales de julio de 2010 se encontró un brote bien establecido de la enfermedad en el área de Knoxville, Tennessee. Este nuevo hallazgo es el primero que lo localiza dentro del área de distribución nativa de su huésped susceptible, el nogal negro. En 2013, se encontró un brote en la región italiana de Véneto , donde la enfermedad se encontró tanto en el nogal negro como en el nogal inglés . [2]

Descripción

Los escarabajos adultos de las ramitas del nogal portan esporas del hongo Geosmithia morbida , que crece profusamente alrededor de la cámara pupal de los escarabajos . Después de emerger de los árboles, los escarabajos hacen túneles en ramas y troncos de nogal para producir galerías de huevos o refugios para pasar el invierno . Durante esta herida el hongo se introduce en el árbol donde posteriormente germina y crece.

El micelio del hongo inicialmente coloniza el tejido que rodea inmediatamente las galerías del escarabajo. Sin embargo, en menos de un mes, los cancros negros, de forma ovalada y color tinta se extienden considerablemente más allá de las galerías y pueden alcanzar más de 3 cm de longitud en huéspedes susceptibles (p. ej., nogal negro). Al principio estos cancros se desarrollan en el floema y en los tejidos formados por el cambium del corcho . El área afectada es muy poco profunda y nunca muestra la forma de diana perenne de "cara abierta" típica de muchas enfermedades cancro de los árboles (p. ej., cancro de Nectria ). En cambio, en el TCD la corteza permanece firmemente adherida a la cara del cancro, lo que hace que las áreas necróticas sean muy difíciles de observar. Los cancros de las ramas generalmente no son visibles hasta que se raspa la corteza exterior para exponer los túneles de los escarabajos, aunque durante las últimas etapas de la enfermedad se puede formar una mancha de color ámbar oscuro en la superficie de la corteza en asociación con los cancros.

Cada vez que un escarabajo hace un túnel en un árbol se inicia un chancro. Los cancros también pueden continuar expandiéndose y penetrando en el cambium del árbol. Cada una de estas lesiones destruye el floema y priva al árbol de su capacidad para almacenar y mover nutrientes . A medida que el TCD progresa, los cancros se fusionan para rodear más ramas, lo que restringe en gran medida el movimiento de nutrientes. A medida que el árbol declina, se atraen más escarabajos de la corteza y se forman más cancros. Finalmente, la enorme cantidad de ataques de escarabajos y la posterior formación de cancros abruman y matan al árbol. Los mil cancros son una enfermedad progresiva y sus efectos resultan de la culminación de un gran número de cancros relativamente pequeños durante un período de tiempo.

En las etapas finales de la enfermedad, los síntomas externos se hacen visibles. El color amarillento de las hojas en el exterior de la corona es a menudo el primer síntoma y originalmente puede estar restringido a una sola rama. Sin embargo, a medida que avanzan los efectos acumulativos del anillado, áreas cada vez más grandes del árbol se ven afectadas. El marchitamiento repentino de las hojas , que en última instancia afecta a las ramas grandes, caracteriza la etapa terminal de la enfermedad de los mil cancros. En huéspedes susceptibles , los árboles casi siempre mueren dentro de 2 a 3 años después de que se observan por primera vez los síntomas externos de amarillamiento de las hojas.

El progreso de mil cancros variará debido a varios factores, en particular la susceptibilidad del huésped. Parece haber un rango considerable de susceptibilidad al TCD entre varias especies de Juglans , siendo Juglans nigra (nuez negra) particularmente susceptible. Por el contrario, el nogal de Arizona ( Juglans major ) parece ser bastante resistente a la enfermedad; los ataques del escarabajo de la corteza se limitan en gran medida a ramas de pequeño diámetro, el hongo crece en un grado muy limitado y los efectos de la enfermedad rara vez, o nunca, progresan hasta afectar grandes áreas del árbol. De manera similar, el nogal del sur de California ( Juglans californica ) y el nogal pequeño ( Juglans microcarpa ) pueden mostrar una resistencia bastante alta. La nuez del norte de California ( Juglans hindsii ) y la nuez persa (inglesa) productora de nueces comerciales ( Juglans regia ) aparentemente muestran diversos grados de susceptibilidad intermedia al TCD.

Historia

Los mil cancros son una enfermedad descrita recientemente y su implicación en la mortalidad de los árboles aparentemente también es reciente. La primera nota publicada sobre la mortandad de nueces negras que probablemente puede atribuirse a la TCD ocurrió en el Valle Española del norte de Nuevo México en 2001. Los escarabajos de las ramitas de las nueces se asociaron con este grupo inusual de mortalidad de nueces, pero originalmente se pensó que la sequía era la causa. causa. Una situación paralela ocurrió en el este de Colorado a principios de la década de 2000, donde se observaron muertes inexplicables de nueces negras en varios sitios ( Colorado Springs , Boulder , Westminster ) y originalmente se pensó que estaban asociadas con la sequía. Posteriormente se recuperaron escarabajos de las ramitas del nogal en 2004, lo que constituyó un nuevo récord estatal para la especie.

Esto parece haber sido precedido por una mortalidad inusual de nueces negras a mediados de la década de 1990 por causa indeterminada que se observó en las cercanías de Logan, Utah . En 1996 se realizaron recolecciones de escarabajos de las ramitas del nogal en asociación con este brote. Una colección de 1988 del escarabajo de las ramitas del nogal del área de Provo , recolectada incidentalmente al barrer la vegetación , parece ser un precedente de la primera colección de esta especie en el estado.

Se han producido nuevos registros estatales del escarabajo de las ramitas del nogal en varios otros estados del oeste en los últimos 12 años, incluidos Oregón (1997), Idaho (2003) y Washington (2008). La mayoría de las recolecciones de estos estados se asociaron con la muerte de nueces, aunque el escarabajo también se ha recolectado incidentalmente en trampas de embudo Lindgren utilizadas para estudiar otras plagas forestales . Los registros del escarabajo de las ramitas del nogal en California datan de 1959, cuando se encontró en el condado de Los Ángeles ; Las extensiones de distribución conocidas para esta especie dentro del estado han aumentado ampliamente en los últimos años y ahora se sabe que está ampliamente distribuida dentro del estado.

Aunque los escarabajos de las ramitas de las nueces se observaron repetida y regularmente en asociación con muertes inexplicables de nueces desde 2002, se reconoció que su actividad por sí sola parecía insuficiente para producir todos los efectos que producen la enfermedad de los mil cancros. Fue necesario el descubrimiento del hongo Geosmithia , no descrito anteriormente , y una apreciación de su papel en la producción de cancro, para completar la comprensión de cómo se puede desarrollar la enfermedad. t

a descripción inicial de la enfermedad de los mil cancros fue elaborada a principios de 2008 por investigadores de la Universidad Estatal de Colorado y posteriormente la información se amplió para alertar a investigadores , arbolistas y otras personas interesadas en el cuidado de la salud de los árboles. Esto dio lugar a numerosos registros nuevos de TCD en el oeste de EE. UU. durante 2008 y 2009. La descripción inicial de la enfermedad de los mil cancros en una revista arbitrada se produjo en agosto de 2009. Se celebraron simposios dedicados a esta nueva enfermedad en la Reunión Anual de la Sociedad Entomológica de América. en diciembre de 2008 y en una reunión patrocinada por el Departamento de Agricultura de Missouri en St. Louis del 3 al 4 de noviembre de 2009.

Gestión

La enfermedad de los mil cancros se puede transmitir al mover madera de nogal negro infectada. Los árboles destinados al envío deben ser inspeccionados para detectar muerte regresiva, cancros y galerías después de la cosecha. Actualmente no se sabe que G. morbida o el escarabajo de las ramitas de la nuez ( Pityophthorus juglandis ) se trasladen con semillas de nuez. [3] Actualmente no existe ninguna terapia química o prevención disponible para la enfermedad, lo que dificulta el control de la propagación de la enfermedad desde el oeste hasta el este de los Estados Unidos. La madera de árboles infectados aún se puede utilizar con valor comercial, pero se deben seguir medidas de seguridad como eliminar la corteza, el floema y el cambium para reducir el riesgo de propagación de la enfermedad durante el envío. [4] Se han establecido cuarentenas en algunos estados para reducir el posible movimiento de hongos o escarabajos de esa región. El 17 de mayo de 2010, el Director del Departamento de Agricultura de Michigan emitió una cuarentena para los estados afectados para proteger la ecología y la producción de nuez negra de Michigan. [5] Contactar a las entidades apropiadas sobre posibles infecciones es importante para detener o frenar la propagación de la enfermedad de los mil cancros.

Patogénesis

El género Geosmithia (Ascomycota: Hypocreales) son hongos generalmente saprofitos que afectan a las maderas duras. Desde su identificación en 2010, la especie G. morbida es la primera documentada como patógeno vegetal. [6] El escarabajo de la ramita del nogal ( Pityophthorus juglandis ) transporta el micelio y los conidios del hongo a medida que excava en el árbol. Actualmente, el escarabajo sólo se encuentra en climas más cálidos, lo que permite la transmisión del hongo durante todo el año. Generaciones del escarabajo se mueven hacia y desde los nogales negros transportando el hongo mientras crean galerías; los adultos generalmente se mueven horizontalmente y las larvas se mueven verticalmente con el grano. [4] A medida que avanzan por la madera, los escarabajos depositan el hongo, que luego se introduce en el floema; Luego se desarrollan cancros alrededor de las galerías, rodeando rápidamente el árbol. [4] No se ha descubierto que el hongo proporcione ningún valor al escarabajo. Un estudio realizado por Montecchio y Faccoli en Italia en 2014 encontró que no se encontraron cuerpos fructíferos de hongos alrededor o sobre los cancros, sino en las galerías. En las galerías también se observó micelio y, en ocasiones, conidióforos y conidios. [7] Actualmente no se ha encontrado ninguna etapa sexual del hongo.

Importancia

La madera de nogal negro se valora por su uso en ebanistería, fabricación de muebles y otros trabajos de carpintería. En 2008, 700 árboles en Colorado fueron retirados de lo que se pensaba que era una enfermedad del declive, pero que luego se descubrió como la enfermedad de los mil cancros. [8] En 2009, el Departamento de Conservación de Missouri emitió una predicción de pérdidas para el estado debido a la enfermedad. Predijeron que la pérdida anual de productos de madera después de una infección establecida tendría un valor total de 36.333.677 dólares, con una pérdida de 210 puestos de trabajo. También se predijo que la pérdida anual de producción de nueces ascendería a 35.291.500 dólares, con la pérdida de 504 puestos de trabajo en la industria y el sector. [9]

Aunque la integridad de la madera no se ve comprometida, la rápida muerte del árbol reduce en gran medida el suministro de madera de nogal negro. [4] La semilla de nogal negro también es valorada por su importancia ecológica. G. morbida no afecta las semillas, pero una mayor muerte de los árboles conduciría a una disminución de la producción de nueces, lo que obstaculizaría tanto la industria humana como la pérdida de una fuente de alimento para la vida silvestre. [4] Con la pérdida generalizada de nogales que se extiende desde el oeste de los Estados Unidos hasta Tennessee, es cada vez más importante proteger las nueces en el este de los Estados Unidos, o corre el riesgo de perder gran parte de la producción de nueces en los Estados Unidos.

Origen

El origen de la enfermedad de los mil cancros sigue siendo un tema de cierta incertidumbre y su resolución requerirá más estudios probablemente basados ​​en análisis genéticos. Una propuesta sugiere que la enfermedad es el resultado de una transferencia del huésped del escarabajo de la ramita del nogal y su asociado Geosmithia de Juglans nativos y resistentes (nuez de Arizona y posiblemente nuez del sur de California) a especies de nogal susceptibles.

Varios datos parecen apoyar esta hipótesis . El escarabajo de la ramita del nogal es un asociado común del nogal de Arizona y se describió por primera vez en 1929 en una colección cerca de Silver City (Lone Mountain) en el condado de Grant, Nuevo México . Las revisiones posteriores de los escarabajos de la corteza de América del Norte hasta 1992 sólo notan los escarabajos de las ramitas del nogal de áreas dentro del área de distribución del nogal de Arizona, con excepción de las dos capturas de 1959 en el condado de Los Ángeles, de donde es nativo el nogal del sur de California.

Observaciones recientes de la actividad del escarabajo de las ramitas del nogal en los nogales de Arizona indican que el escarabajo de este huésped funciona como un escarabajo de las ramitas "típico" del género Pityophthorus , restringiendo la reproducción a ramas y ramitas dañadas o con demasiada sombra . La aparición de una extensa colonización de árboles por el escarabajo de las ramitas del nogal sólo se ha observado en el nogal negro, una especie originaria de la mitad oriental de los EE. UU. pero plantada ampliamente en los estados del oeste durante el siglo pasado.

El hongo Geosmithia , aunque se describió recientemente, se encuentra constantemente dondequiera que se recuperen escarabajos de las ramitas del nogal, incluidos aquellos asociados con el nogal de Arizona. En el nogal de Arizona, las inoculaciones de laboratorio indican que crece lentamente, particularmente en comparación con el nogal negro, y no se ha observado que se desarrolle la enfermedad de los mil cancros en rodales nativos de esta especie que crecen en Arizona y Nuevo México. Las temperaturas óptimas para el desarrollo del hongo Geosmithia son altas, lo que también sugiere un origen en un clima cálido, característica que es consistente con la distribución nativa del nogal de Arizona.

El análisis genético de aislados de Geosmithia de todo el oeste de los Estados Unidos se considera actualmente una alta prioridad de investigación. Las observaciones preliminares indican que existe una variabilidad considerable, lo que indica que no existen obstáculos genéticos que podrían esperarse de las introducciones puntuales. Además, se pueden encontrar cepas genéticamente relacionadas en amplias áreas geográficas (por ejemplo, California y Colorado).

Alternativamente, se sugiere que se pueden haber desarrollado miles de cancros debido a una introducción reciente del hongo Geosmithia o algún cambio en su patogenicidad .

Independientemente, ha habido una amplia extensión del escarabajo de las ramitas del nogal en los últimos 15 años, por lo que actualmente se lo conoce en todos los estados occidentales en los que se ha estudiado (AZ, CA, CO, ID, OR, UT, WA). Se desconoce si esto ha ocurrido a través de eventos de dispersión natural o por el transporte humano de productos de nuez infestados por el escarabajo ramita (p. ej., leña , troncos recién cortados, piezas de madera utilizadas por los carpinteros).

El hallazgo más reciente del escarabajo, en el área de Knoxville, Tennessee, es claramente el resultado del transporte humano de madera de nogal que contenía escarabajo del nogal; el evento original probablemente ocurrió hace una década o más. La madera de nogal es extremadamente infecciosa (es decir, contiene escarabajos de la corteza que contienen hongos) durante al menos 2 o 3 años después de la tala de los árboles. Los escarabajos son capaces de sobrevivir en pequeños trozos de madera, siempre que tengan algo de corteza adherida, y algunos escarabajos pueden incluso sobrevivir al astillas de madera normales.

Se pueden establecer nuevas infestaciones de miles de cancros con el movimiento de una sola pieza de madera. Como la enfermedad se desarrolla lentamente y los síntomas externos pueden no ser visibles durante 10 a 20 años después del establecimiento original, es posible que haya infestaciones adicionales no detectadas en el este de EE. UU.

Referencias

  1. ^ Kolarik, M.; Freeland, E.; Utley, C.; Tisserat, N. (2011). " Geosmithia morbida sp. nov., una nueva especie fitopatógena que vive en simbiosis con el escarabajo ramita del nogal (Pityophthorus juglandis) en Juglans en EE. UU.". Micología . 103 (2): 325–332. doi :10.3852/10-124. PMID  20943528. S2CID  35496500.
  2. ^ Montecchio, L.; Vettorazzo, M.; Faccoli, M. (2016). "La enfermedad de los mil cancros en Europa: una visión general". Boletín de la Fiscalía Europea . 46 (2): 335–340. doi :10.1111/pp.12301. ISSN  0250-8052.
  3. ^ "detalles". www.tsusinvasivos.org . Consultado el 15 de diciembre de 2017 .
  4. ^ Centro abcde, Especies invasoras. "Invasores forestales". forestinvasivos.ca . Consultado el 15 de diciembre de 2017 .
  5. ^ "Especies invasoras: enfermedad de los mil cancros". www.michigan.gov . Consultado el 15 de diciembre de 2017 .
  6. ^ Kolarik, M (invierno de 2017). " Geosmithia morbida sp. nov., una nueva especie fitopatógena que vive en simbiosis con el escarabajo ramita del nogal ( Pityophthorus juglandis ) en Juglans en EE. UU.". Micología . 103 (2): 325–32. doi :10.3852/10-124. PMID  20943528. S2CID  35496500.
  7. ^ Montecchio, L.; Faccoli, M. (mayo de 2014). "Primer registro de la enfermedad de los mil cancros y el escarabajo de las ramitas del nogal en Europa". Enfermedad de las plantas . 98 (5): 696. doi : 10.1094/PDIS-10-13-1027-PDN . PMID  30708556.
  8. ^ Tisserat, Ned; Cranshaw, Whitney; Hombre de cuero, David; Utley, Curtis; Alejandro, Kathleen (2009). "Mortalidad del nogal negro en Colorado causada por el escarabajo ramita del nogal y la enfermedad de los mil cancros". Progreso de la sanidad vegetal . 10 : 10. doi : 10.1094/php-2009-0811-01-rs .
  9. ^ Treiman; Tuttle. "Enfermedad de los mil cancros del nogal negro: ¿Cuánto dañará el bolsillo de Missouri?" (PDF) . Agricultura de Missouri: notas para administradores forestales . dieciséis .

enlaces externos