La enfermedad de la mazorca negra es una enfermedad fúngica de los árboles de cacao . Se encuentra principalmente en áreas tropicales donde crecen árboles de cacao y sus esporas se propagan a través de las fuertes lluvias que pueden ocurrir en climas tropicales. Anualmente, el patógeno puede causar una pérdida de rendimiento de hasta 1/3 y hasta el 10% del total de árboles puede perderse por completo.
El patógeno se puede encontrar en cualquier parte de los árboles de cacao, pero es más conocido por el aspecto momificado negro que le da a la fruta del árbol del cacao. Prevenir la propagación del patógeno antes de la infección es el mejor medio de control. El patógeno se puede reducir en gran medida si se permite que la hojarasca permanezca en el suelo; de lo contrario, se puede utilizar el control químico para los casos más graves.
El síntoma de la enfermedad de la mazorca negra es una lesión necrótica en la mazorca de cacao de color marrón o negro, que con el tiempo se agranda hasta cubrir toda la mazorca. El crecimiento de micelios blancos en las lesiones que aparecen varios días después de la infección es un signo del patógeno causal de la enfermedad de la mazorca negra, que es Phytophthora spp .
La enfermedad de la mazorca negra comienza cuando la mazorca infectada muestra algunas pequeñas manchas amarillas, que eventualmente se vuelven marrones y se agrandan hasta convertirse en una lesión marrón oscura o negra en cinco días. La lesión crece rápidamente y cubre toda la mazorca después de ocho días de la infección. La infección no solo ocurre en la superficie de la mazorca, sino que también invade el interior de la mazorca afectando a los granos. El crecimiento de micelios blancos en la mazorca negra es visible después de 11 días y se inicia la esporulación. La dispersión de esporangios o zoosporas a través del agua, hormigas y otros insectos ocurre en esta etapa e infectará otras mazorcas sanas cercanas. El contacto directo de una mazorca negra con mazorcas sanas también conduce a la propagación de la enfermedad. [1] Además, el cojín floral infectado y las mazorcas momificadas son los lugares donde P. palmivora sobrevive durante la estación seca, donde el patógeno crecerá y continuará infectando otras mazorcas en desarrollo [2]. La infección ocurre en cualquier etapa del desarrollo de la mazorca, donde causa marchitamiento y muerte de las mazorcas jóvenes y destruye los granos de las mazorcas maduras. [3] [4] Las vainas completamente infectadas (la vaina momificada), que luego se deshidratan, son capaces de proporcionar el inóculo de P. palmivora durante al menos 3 años. [5] P. megakarya causa el mismo síntoma que P. palmivora , pero la aparición es más rápida y generalmente produce una mayor cantidad de esporas. Tanto P. palmivora como P. megakarya también causaron cancro en la corteza, el cojín floral y los chupones, y los cancros en la base podrían extenderse a las raíces principales. Los cancros se identificaron como una de las fuentes de inóculo para la enfermedad de la mazorca negra. [6] Además, el patrón de infección causado por P. megakarya comienza desde el suelo y se mueve hacia el dosel, sin embargo, no se ha informado de un patrón distintivo de infección de la enfermedad causada por P. palmivora . [7] Este patrón de infección podría deberse a P. megakarya y P. palmivora que se encontró que sobrevivían en el suelo [8] y P. megakarya podría estar sobreviviendo en las raíces de algunas especies de árboles de sombra que se encuentran en las plantaciones de cacao. [9]
La enfermedad de la mazorca negra, aunque su nombre indica que se encuentra en Theobroma cacao , también tiene diferentes huéspedes. Por ejemplo, se ha detectado P. megakarya en las raíces de árboles de sombra de África occidental. [3] Si bien estos árboles también pueden verse afectados por el patógeno, es debido al valor de mercado de los árboles de cacao que todo el énfasis y la investigación sobre la enfermedad se centran en los árboles de cacao.
En los árboles de cacao, P. megakarya infecta la corteza, las flores y los árboles con chancros. Estos chancros a menudo exudan una goma rojiza que reduce la vida del árbol, lo que a su vez reduce el rendimiento de la planta. El lugar más devastador donde ataca el patógeno son las flores, ya que en ellas se formará el fruto del cacao. Una flor infectada producirá frutos infectados, que se volverán negros y no serán aptos para el procesamiento.
Se han identificado siete patógenos diferentes como causantes de la enfermedad de la mazorca negra en todo el mundo. Todos los patógenos se encuentran en el género Phytophthora (un Oomycetes dañino para las plantas). Las siete especies responsables de la enfermedad de la mazorca negra son; P. capsici, P. citrophthora, P. megasperma, P. katsurae, P. palmivora y P. megakarya. Si bien todos estos patógenos pueden causar la enfermedad de la mazorca negra, los dos principales patógenos responsables de la mazorca negra son P. palmivora y P. megakarya . [3] P. capsici y P. citrophthora se encuentran en América Central y del Sur, mientras que otros como P. megakarya se encuentran en África Central y Occidental.
P. megakarya se encuentra en África central y occidental. [3] Durante las épocas más frías y húmedas del año, hay un aumento en los incidentes de la enfermedad de la mazorca negra en comparación con las épocas más cálidas y secas del año. [10] La enfermedad tiene un aumento en el crecimiento poco después de una lluvia. El clima húmedo asociado con este patógeno y todos los demás patógenos de la enfermedad de la mazorca negra es necesario a medida que se forman los esporangios y comienzan a distribuir esporas a través de la lluvia, las salpicaduras de agua y el agua corriente. [11]
Se ha demostrado que la propagación de la infección a las vainas que se encuentran por encima del suelo desnudo es mayor que a las que se encuentran por encima de la hojarasca. [12] Esto se debe a que la salpicadura de la lluvia desde el suelo desnudo esparce el inóculo a las vainas. Sin embargo, la hojarasca debajo del árbol impidió que las gotas de agua salpicaran las partículas del suelo, así como el inóculo que se encontraba debajo de la hojarasca a las vainas que se encontraban por encima. Además, también se informó que las vainas que se encontraban cerca del suelo mostraron mayores infecciones en comparación con las que se encontraban más arriba debido a que se salpicó y pegó más tierra a las vainas inferiores, lo que provocó más infecciones.
Se observó la propagación de esporas a través del aire desde las vainas infectadas, y algunas suposiciones sobre este mecanismo de dispersión se han hecho en estudios previos, [13] sin embargo, ha permanecido incierto debido a resultados poco confiables de un experimento que recolectó algunas esporas en el aire usando la trampa de esporas volumétrica, donde se encontró una pequeña cantidad de esporas en la trampa, muy probablemente debido a la humedad relativa que captura las esporas en gotas de tamaño micrométrico suspendidas en el aire. Por el contrario, la dispersión del inóculo a través de la lluvia se considera un mecanismo eficaz para propagar el inóculo. Se asumió que bajo un dosel cerrado, menos agua llegará a las vainas esporulantes para propagar el inóculo, sin embargo, las gotas de lluvia de las hojas y ramas también podrían salpicar el inóculo a los alrededores. Las vainas infectadas que se encuentran en el suelo o en la hojarasca también podrían propagar el inóculo, sin embargo, se observó una mayor infección en las vainas ubicadas debajo de las vainas infectadas que cuelgan del árbol en comparación con las vainas al mismo nivel de las vainas infectadas. Se informó que las salpicaduras de gotas arrastradas por el viento de las vainas infectadas también pueden infectar las vainas de diferentes árboles cercanos [12].
La dispersión de la enfermedad también está asociada con los vectores invertebrados. Las hormigas constructoras de carpas, como Crematogaster striatula y Camponotus acvapimensis, fueron reportadas como el vector principal en la diseminación de las esporas de P. palmivora desde las mazorcas infectadas a las mazorcas sanas en Ghana. [14] Se pensaba que C. striatula era el vector más importante responsable de las pérdidas de mazorcas negras debido a su comportamiento de construcción de carpas, así como a su dominio dentro del área bajo condiciones particulares. En Ghana, C. striatula quita la capa exterior de la mazorca de cacao y usa este material para construir la carpa. Por lo tanto, esta hormiga propagó eficazmente la enfermedad al transportar las esporas desde las mazorcas infectadas en el suelo o en los árboles a las mazorcas sanas. Varias otras especies de hormigas, a saber, C. africana, C. clariventris y C. depressa también fueron responsables de la propagación de la enfermedad además de C. striatula [14] Además, Camponotus acvapimensis , otro tipo de hormiga constructora de tiendas que usa el suelo como material de construcción para la construcción de tiendas, fue identificada como el agente más importante para propagar el inóculo en Nigeria. [15] El suelo fue identificado como la fuente de inóculo para P. megakarya [12] y, por lo tanto, se dio a entender que esta especie de hormiga podría usar el suelo infectado para construir tiendas, lo que infecta las vainas sanas de los árboles.
Otros invertebrados que se han asociado con la propagación de la enfermedad son varias especies de escarabajos, caracoles, orugas y milpiés. [13] Se encontró que las muestras fecales de estos organismos contenían esporas viables de P. palmivora . Se informó que el escarabajo de la familia Nitidulidae es el vector más común de la pudrición negra, ya que se encontró en el 50 al 60% de las apariciones de pudrición negra. Estos invertebrados consumen la capa exterior de las vainas infectadas e ingieren incidentalmente el micelio y las esporas del patógeno, propagando así el patógeno a otras vainas sanas.
Existen varios métodos disponibles para controlar la enfermedad de la pudrición negra, como el control cultural, químico y biológico. Además, el cultivo de variedades resistentes a la pudrición negra es una alternativa para reducir la incidencia de la enfermedad.
Varias prácticas culturales para controlar la enfermedad de la mazorca negra podrían implementarse en las plantaciones de cacao. [4] Se recomienda un espaciamiento de 3,1 x 3,1 m y la poda de árboles para la plantación de cacao con el fin de permitir un mayor flujo de luz y aire alrededor de los árboles. Esto reducirá el nivel de humedad que causa la enfermedad de la mazorca negra. La eliminación de las mazorcas con síntomas de mazorca negra también debe realizarse para eliminar la fuente de inóculo. En otro estudio, se informó sobre la utilización de mantillo de hojarasca bajo la plantación de cacao en Papua Nueva Guinea, que tiene algún efecto negativo en la población de P. palmivora y, por lo tanto, podría reducir la infección de la mazorca, especialmente al comienzo de la temporada de lluvias. La hojarasca mostró una rápida disminución en la recuperación de patógenos del tejido de cacao colonizado después de 18 semanas, en relación con la cobertura del suelo de pasto. [16] Una explicación de esto se debe al mayor contenido de humedad y la actividad microbiana de otros microbios bajo la hojarasca que reduce la supervivencia de Phytophthora cinnamomi como documentaron Aryantha et al. (2000). [17] Se demostró que una cosecha más frecuente de vainas maduras (es decir, dos veces por semana) y la eliminación de las vainas infectadas en el suelo reducían significativamente la aparición de la enfermedad y mejoraban el rendimiento de las vainas en comparación con una cosecha y eliminación menos frecuentes (es decir, una vez al mes). Además, también se deben eliminar las vainas sanas dispersas en el suelo, ya que se infectarán y se convertirán en la fuente de inóculo más tarde. [18] El saneamiento es un método cultural para controlar la enfermedad de la mazorca negra. Las prácticas de saneamiento incluyen la eliminación de malezas, la poda, el aclareo y la eliminación de vainas infectadas y momificadas cada dos semanas [7] para eliminar la fuente de inóculo. Se observó que la eliminación fitosanitaria de las vainas reducía significativamente la aparición de la enfermedad en un 9-11% a un 22-31%, donde esta práctica elimina la fuente de inóculo secundario. Sin embargo, se observó que el aumento de la incidencia de la enfermedad después de la temporada de lluvias probablemente se debe a la propagación del inóculo desde el sitio de supervivencia por la lluvia. La aplicación de fungicidas después del saneamiento se realiza comúnmente para un control eficaz de la enfermedad, ya que la práctica del saneamiento por sí sola no eliminaría la fuente de inóculo y aún causa una mayor incidencia de pudrición negra en comparación con el saneamiento seguido de al menos una aplicación de fungicida [7].
Se ha demostrado que la aplicación de fungicida de cobre reduce significativamente el número de incidentes de mazorca negra en Nigeria. Se identificó que el metalaxil (Ridomil) y el óxido cuproso (Perenox) tuvieron éxito en aumentar el número de mazorcas sanas cosechadas en comparación con la aplicación de fosetil aluminio (Aliete) y el tratamiento de control. Además de eso, el momento de la aplicación del fungicida tiene un efecto positivo en el rendimiento final de las mazorcas, donde esta parcela produjo un mayor rendimiento que la parcela no pulverizada. La aplicación se realizó antes de agosto, que es antes de la principal epidemia de la enfermedad que generalmente ocurre en septiembre y octubre. [8] El estándar recomendado para la aplicación de fungicidas para controlar la enfermedad de la mazorca negra causada por P. megakarya durante una temporada es de 6 a 8 veces de aplicación cada 3 a 4 semanas. Sin embargo, la adopción de la aplicación recomendada fue muy baja entre los agricultores de Ghana. Por lo tanto, un experimento con un número reducido de aplicaciones de fungicidas demostró que hubo una reducción del 25 al 45% en la incidencia de la enfermedad. [7] En términos de control de enfermedades y rendimientos, el saneamiento y tres aplicaciones del fungicida Ridomil 72 plus (12% metalaxyl + 60% cobre-1-óxido) mostraron un mejor control en comparación con el saneamiento solo y el saneamiento con una o dos aplicaciones de fungicida. Sin embargo, se demostró que la aplicación reducida de fungicida fue significativamente menos efectiva que la aplicación estándar recomendada de fungicida. Se sugirió que la comprensión de la fuente de inóculo, la cantidad de producción de inóculo infeccioso y cómo se disemina la enfermedad es importante para identificar el método apropiado y económico en la aplicación de fungicidas, así como para un control efectivo de la enfermedad. Por ejemplo, la aplicación de fungicida en el tronco ayudará a los agricultores a controlar la propagación de la enfermedad en el dosel, ya que es difícil llegar al dosel durante la aplicación de fungicida. Esto eventualmente ahorrará más tiempo, mano de obra y costos para el manejo de la enfermedad. [7]
En Ghana, un estudio que combinó la aplicación de fungicidas y saneamiento mostró una reducción significativa en el porcentaje de incidencia de enfermedades, donde se observó una mayor incidencia de pudrición negra en las pudriciones del tronco que en las del dosel en el tratamiento de control (sin aplicación de fungicidas). Esto sugirió que la aplicación de fungicidas en el tronco protegería a las pudriciones de la infección, por lo tanto reduciría la tasa de infección primaria y secundaria, tanto en el tronco como en el dosel. Además, la aplicación de fungicidas sistémicos (fosfonato de potasio) con una y doble inyección (20 ml y 40 ml de fungicida por cada frecuencia de inyección) y semisistémicos (metalaxil) mostraron un mejor control en comparación con los fungicidas de contacto (fungicidas a base de cobre) en ambas ubicaciones que se utilizaron en el experimento. [7]
La aplicación intensiva de fungicidas químicos eventualmente conduce a resistencia en patógenos y causa contaminación del suelo y del agua. Por lo tanto, se debe establecer e implementar un método más sostenible y respetuoso con el medio ambiente, como el control biológico. Se identificaron varias especies de hongos del género Trichoderma como endófitos beneficiosos para controlar la podredumbre negra causada por Phytophthora spp . Un aislado de Trichoderma asperellum del suelo se observó como un micoparásito potencial para P. megakarya donde este hongo tiene el potencial de reducir la incidencia de podredumbre negra en condiciones de campo en Camerún. Se informó que ocurrieron casos moderados de podredumbre negra (47%) en el tratamiento con T. asperellum en comparación con los árboles no tratados (71%) y el fungicida químico (1,73%). [19] También se ha documentado que otra especie, T. virens, reduce la incidencia de podredumbre negra en Perú. [20] En Brasil, una nueva especie conocida como Trichoderma martiale Samuels, sp. nov. Se identificó a P. megakarya como un endófito del cacao que tiene la capacidad de reducir los síntomas de la mazorca negra causados por P. megakarya . [21] Esta especie endófita sobrevive en las mazorcas de cacao y tiene la capacidad de establecer una asociación endófita prolongada con el huésped (alrededor de 3,5 meses). Sin embargo, la protección contra la mazorca negra mediante control biológico no es tan efectiva como el control con fungicidas químicos. [19] [21]
No existe una variedad específica de cacao que muestre resistencia a la infección por Phytophthora , y el establecimiento y la utilización de variedades resistentes probablemente dependan de la región. Se han establecido numerosos programas de mejoramiento en todo el mundo para seleccionar y probar híbridos locales para resistencia a Phytophthora spp . Por ejemplo, un estudio en Camerún evaluó el rendimiento de los cultivares de cacao locales (el cultivar del sur y norte de Camerún) en comparación con los cultivares del banco de genes local e internacional. El cultivar del banco de genes local consistió en un híbrido F1 de Upper Amazon X Trinidad, y un cultivar internacional de Papua Nueva Guinea y América Latina fueron proporcionados a través del Banco Internacional de Genes de Cacao, Trinidad. Con base en la información proporcionada por los agricultores y las pruebas de disco foliar para evaluar la resistencia, los cultivares locales seleccionados del campo de los agricultores mostraron mayor resistencia a P. megakarya en comparación con otros. Por lo tanto, se concluyó que hay algunas variedades potencialmente resistentes disponibles en esta área. [22] Además, la agencia CEPLAC (Plan Ejecutivo de Cultivo de Cacao) en Brasil está realizando más trabajos para desarrollar variedades resistentes a la mazorca negra [23] y se espera que se establezcan más programas de mejoramiento centrados en la resistencia a la mazorca negra para producir variedades resistentes comercializadas.
La industria del chocolate de los Estados Unidos consume 1.400 millones de dólares de cacao y genera 68.450 puestos de trabajo en todo el país. [24] Dado que esta industria es tan importante no solo en los EE. UU. sino también en todo el mundo, la eliminación de la enfermedad de la mazorca negra es de gran importancia.
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