El conocimiento de las características de la edad de los peces es necesario para evaluar las poblaciones y desarrollar planes de gestión o conservación. El tamaño generalmente se asocia con la edad; sin embargo, existen variaciones en el tamaño a cualquier edad particular para la mayoría de las especies de peces, lo que dificulta estimar uno a partir del otro con precisión. [1] Por lo tanto, los investigadores interesados en determinar la edad de un pez buscan estructuras que aumentan de forma incremental con la edad. Las técnicas más utilizadas implican el recuento de anillos de crecimiento natural en las escamas , otolitos , vértebras , espinas de las aletas , lentes oculares , dientes o huesos de la mandíbula , cintura escapular y serie opercular . [1] Incluso las técnicas de determinación de la edad confiables pueden variar entre especies; a menudo, se comparan varias estructuras óseas diferentes entre una población para determinar el método más preciso. [2] [3]
Aristóteles (ca. 340 a. C.) puede haber sido el primer científico en especular sobre el uso de partes duras de los peces para determinar la edad, afirmando en Historica Animalium que "la edad de un pez escamoso puede determinarse por el tamaño y la dureza de sus escamas". [4] Sin embargo, no fue hasta el desarrollo del microscopio que se realizaron estudios más detallados sobre la estructura de las escamas. [5] Antonie van Leeuwenhoek desarrolló lentes mejoradas que utilizó en su creación de microscopios. Tenía una amplia gama de intereses, incluida la estructura de las escamas de los peces de la anguila europea ( Anguilla anguilla ) y la lota ( Lota lota ), especies que anteriormente se pensaba que no tenían escamas. [5] Observó que las escamas contenían "líneas circulares" y que cada escama tenía el mismo número de estas líneas, e infirió correctamente que el número de líneas se correlacionaba con la edad del pez. También asoció correctamente las áreas más oscuras del crecimiento de las escamas con la temporada de crecimiento lento, una característica que había observado previamente en los troncos de los árboles. El trabajo de Leeuwenhoek pasó desapercibido para los investigadores pesqueros, y el descubrimiento de las estructuras de envejecimiento de los peces se atribuye ampliamente a Hans Hederström (por ejemplo, Ricker 1975). Hederström examinó las vértebras del lucio ( Esox lucius ) y concluyó que cada una contenía anillos de crecimiento que luego podrían usarse para determinar la edad del pez. [5] En 1859, Robert Bell informó que uno podría usar estos anillos de crecimiento para determinar de manera confiable la edad de todos los peces después de que el examen de las vértebras de lechón ( Catastomus sp. ) y las escamas de perca amarilla ( Perca flavescens ) que crió en un estanque durante dos años mostraron "dos anillos o círculos".
En 1898, más de 200 años después de las ideas originales de Leewenhoek sobre la estructura de la edad de las escamas, este tema fue revisado en profundidad por C. Hoffbauer. [5] Hoffbauer estudió los patrones de crecimiento de las escamas de las carpas cultivadas comercialmente durante todo el año. Observó que durante la temporada de crecimiento, los anillos concéntricos eran fácilmente discernibles y estaban ampliamente espaciados; sin embargo, a medida que el crecimiento se desaceleraba y cesaba durante los meses de invierno, los anillos eran muy compactos y luego reanudaban el espaciamiento normal cuando comenzaba nuevamente la temporada de crecimiento. Su trabajo convenció a otros investigadores de que estas técnicas de envejecimiento podían usarse en especies marinas. Poco después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer, se examinaron estructuras distintas de las escamas para determinar la utilidad de la edad de los peces. Johannes Reibisch, que trabajaba para la Comisión de Investigación Científica de los Mares Alemanes en Kiel, intentó utilizar las técnicas de Hoffbauer para determinar la edad de la platija ( Plueronectes platessa ), pero le resultó difícil discernir con precisión los anillos. Decidió estudiar una estructura diferente y en 1899 publicó los primeros procedimientos que utilizaban otolitos como estructura para determinar la edad. [5] Un colega científico también de la Comisión Alemana en Kiel, Friedriche Heincke, también frustrado con los anillos de escamas difíciles, estudió más a fondo otras estructuras para determinar la edad de los peces. Descubrió anillos en las vértebras, los opérculos y la cintura escapular y publicó sus hallazgos en Heicke 1905.
Los trabajos de Hoffbauer, Reibisch y Heinke se citan con mayor frecuencia como los que establecen que las escamas, los otolitos y las estructuras óseas son estructuras viables para determinar la edad. Además, a Tereshenko (1913) se le atribuye el mérito de haber utilizado por primera vez técnicas de determinación de la edad con cleithra en el rutilo y a Holtzmeyer (1924) por utilizar los radios de las aletas para determinar la edad del esturión .
Poco después de que se publicaran los hallazgos de Hoffbauer y Reibisch, el envejecimiento se utilizó en las evaluaciones pesqueras de principios del siglo XX. Uno de los primeros en centrarse en las aplicaciones del envejecimiento de los peces fue el científico pesquero noruego Johan Hjort . Centrándose en las escamas de los peces, Hjort desarrolló un amplio programa de envejecimiento que recopilaba estadísticas sobre la tasa de natalidad, la distribución por edades y la migración. [6] La investigación de Hjort provocó un debate por parte del biomatemático D'Arcy Wentworth Thompson , quien más tarde se retractó de sus críticas. Su investigación recibió elogios entusiastas y conduciría a cambios fundamentales en la forma en que se estudiaban y gestionaban las poblaciones de peces. [5]
Las escamas son la estructura de datación más utilizada en América del Norte debido a su facilidad no letal de recolección. [7] Contar el número de anillos en una escama proporciona la edad del pez y el espacio entre los anillos es proporcional al crecimiento del pez. [a] La facilidad de recolección de esta estructura de datación no está exenta de desventajas, ya que el sesgo principal de las escamas utilizadas como estructura de estimación de la edad es su tendencia a subestimar la edad de los peces más viejos. [8]
Los otolitos de los peces son los huesos del oído de los peces teleósteos (óseos) y se presentan en pares; los peces tienen tres pares, los lapilli, los sagittae, los astersci. Estos tres pares de otolitos en los peces teleósteos difieren en forma, función, tamaño, figura y ultraestructura. Los otolitos funcionan en la audición, el equilibrio y la aceleración de los peces. Existen estudios microestructurales de otolitos para 50 familias y 135 especies de peces y calamares. [9] El tamaño y la forma de los otolitos varían ampliamente según la especie. Sin experiencia previa es difícil predecir el tamaño, la forma y la posición exactos de una especie determinada. [9] También hay variación interespecies, especialmente cambios ontogenéticos a medida que un pez experimenta crecimiento. Los otolitos son generalmente más fáciles de leer que las escamas y son más precisos, ya que son internos y nunca se reabsorben como las escamas. A menudo se analizan las sagittae para determinar el crecimiento, ya que son los más grandes de los tres otolitos y, por lo tanto, los más fáciles de eliminar. Al prepararse para analizar otolitos, generalmente si el otolito es <300 mm entonces se puede analizar intacto, cuando los otolitos >300 mm contienen demasiado material tridimensional y deben seccionarse para analizarlo más claramente. [9] Los pasos para preparar otolitos son 1. Incrustar o montar el otolito 2. Seccionar y pulir 3. Almacenar la sección del otolito de forma segura.
Tradicionalmente, la lectura de la edad de los otolitos la realizaban profesionales capacitados. Sin embargo, se están realizando investigaciones para automatizar el proceso de lectura. [10]
La elección de estructuras óseas o calcificadas para la determinación de la edad varía entre las especies; una estructura utilizada en una especie puede no ser la misma estructura utilizada en otra. No todas las estructuras óseas forman anillos de crecimiento por igual. Dichas estructuras óseas utilizadas para la estimación de la edad son las vértebras , los opérculos , los radios de las aletas y las espinas pectorales, entre otras. Las estructuras óseas a menudo se comparan con los otolitos en cuanto a precisión. Algunas estructuras óseas, como los radios de las aletas y las espinas pectorales, se pueden recolectar sin sacrificar el espécimen, a diferencia de los otolitos. [11] La preparación de las partes óseas implica primero la limpieza sumergiendo la estructura en lejía o hirviéndola para eliminar los tejidos blandos. Dependiendo del tamaño, la forma y la estructura de la parte calcificada envejecida, se puede examinar entera o, más probablemente, seccionada. La estimación de los anillos es similar a la de los otolitos.
Las edades de los peces se examinan a menudo junto con las mediciones de longitud y peso, que combinadas pueden proporcionar información sobre la composición de la población, la edad de madurez, la esperanza de vida, la mortalidad y la producción. Otros propósitos de realizar análisis de la estructura de edad son el análisis del crecimiento, las estimaciones de la dinámica de la población y la gestión de los recursos. Los datos de un estudio en particular pueden delinear a los individuos en clases de edad específicas. Las especies explotadas a menudo tienen a los individuos más viejos y grandes eliminados de la población porque son los primeros que eliminan los pescadores dejando a los individuos más jóvenes y más pequeños. Este efecto puede tener graves consecuencias para esa población. Al realizar estudios de análisis de edad podemos identificar este tipo de efectos, así como sus implicaciones para el estado de la población.
El análisis de la estructura por edad se puede realizar mediante los métodos antes mencionados, que son los más directos, a través de estimaciones de longitud y peso, o una combinación de ambos. Una vez que se obtienen los datos y se ordenan a los individuos en sus respectivas clases de edad, se puede intentar atribuir tendencias a la distribución por edad. Por ejemplo, en Jaurequizar y Guerrero (2009), los investigadores examinaron la estructura por edad de una población en función de un período de cuatro años que experimentó condiciones ambientales variables (dos años promedio hasta años de El Niño y La Niña). Las clases de edad dominantes se vieron afectadas por las condiciones ambientales.
Si bien el análisis de la edad se ha utilizado de alguna forma durante más de 250 años, recién en los últimos tiempos se ha producido un rápido avance en las técnicas y los usos de esta información. Aún se requieren esfuerzos para validar aún más estos métodos de determinación de la edad y determinar nuevas técnicas. A medida que la población de peces del mundo continúa disminuyendo debido a la explotación, los datos del análisis de la estructura de la edad serán cada vez más importantes a medida que intentemos comprender los múltiples efectos sobre la dinámica de la población.