La ecología funcional es una rama de la ecología que se centra en los papeles o funciones que desempeñan las especies en la comunidad o ecosistema en el que se encuentran. En este enfoque, se hace hincapié en las características fisiológicas, anatómicas y de la historia de vida de las especies. El término "función" se utiliza para destacar ciertos procesos fisiológicos en lugar de propiedades discretas, describir el papel de un organismo en un sistema trófico o ilustrar los efectos de los procesos selectivos naturales en un organismo. [1] Esta subdisciplina de la ecología representa la encrucijada entre los patrones ecológicos y los procesos y mecanismos que los sustentan.
Los investigadores utilizan dos herramientas diferentes en la ecología funcional: el cribado, que implica medir un rasgo en varias especies, y el empirismo, que proporciona relaciones cuantitativas para los rasgos medidos en el cribado. [2] La ecología funcional a menudo enfatiza un enfoque integrador, utilizando rasgos y actividades de los organismos para comprender la dinámica de la comunidad y los procesos del ecosistema, particularmente en respuesta a los rápidos cambios globales que ocurren en el medio ambiente de la Tierra.
La ecología funcional se encuentra en el nexo de unión de varias disciplinas dispares y sirve como principio unificador entre la ecología evolutiva , la biología evolutiva , la genética y la genómica y los estudios ecológicos tradicionales. Explora áreas como "las capacidades competitivas [de las especies], los patrones de coocurrencia de las especies, el ensamblaje de comunidades y el papel de diferentes rasgos en el funcionamiento del ecosistema". [3]
La idea de que las funciones de los ecosistemas pueden verse afectadas por sus partes constituyentes tiene su origen en el siglo XIX. El origen de las especies de Charles Darwin es uno de los primeros textos que comenta directamente el efecto de la biodiversidad en la salud de los ecosistemas al señalar una correlación positiva entre la densidad de plantas y la productividad del ecosistema. [3] En su influyente obra de 1927, Animal Ecology , Charles Elton propuso clasificar un ecosistema en función de cómo sus miembros utilizan los recursos. [4] En la década de 1950, el modelo de ecosistemas de Elton fue ampliamente aceptado, donde los organismos que compartían similitudes en el uso de recursos ocupaban el mismo "gremio" dentro de un ecosistema. [3]
A partir de la década de 1970, un creciente interés en la clasificación funcional revolucionó la ecología funcional. Los "gremios" pasaron a denominarse "grupos funcionales" y los esquemas de clasificación comenzaron a centrarse más en las interacciones entre especies y niveles tróficos . La ecología funcional pasó a entenderse ampliamente como el estudio de los procesos ecológicos que conciernen a las adaptaciones de los organismos dentro del ecosistema. [1] En la década de 1990, la biodiversidad comenzó a entenderse mejor como la diversidad de funciones ecológicas de las especies dentro de un ecosistema, en lugar de simplemente una gran cantidad de especies diferentes presentes. [3] Finalmente, en la década de 2000, los investigadores comenzaron a utilizar esquemas de clasificación funcional para examinar las respuestas de los ecosistemas y los organismos a los cambios y perturbaciones drásticos, y el impacto de la pérdida de funciones en la salud de un ecosistema. [3]
La diversidad funcional es ampliamente considerada como "el valor y el rango de aquellas especies y rasgos organismales que influyen en el funcionamiento del ecosistema" [3] En este sentido, el uso del término "función" puede aplicarse a individuos, poblaciones, comunidades, niveles tróficos o procesos evolutivos (es decir, considerando la función de las adaptaciones). [3] La diversidad funcional fue concebida como una clasificación alternativa a los esquemas que utilizan la diversidad genética o la diversidad fisiológica para medir la importancia ecológica de las especies en un ambiente, así como una forma de entender cómo la biodiversidad afecta funciones específicas del ecosistema, donde en este contexto, "biodiversidad" se refiere a la diversidad de funciones del ecosistema presentes en un sistema dado. [3] Comprender los ecosistemas a través de la diversidad funcional es tan poderoso como ampliamente aplicable y brinda información sobre patrones observables en los ecosistemas, como la presencia de especies, las habilidades competitivas de las especies y la influencia de las comunidades biológicas en el funcionamiento del ecosistema. [3]
Un interés clave de la investigación moderna en Ecología Funcional es el impacto de la diversidad funcional en la salud de los ecosistemas. No es sorprendente que la biodiversidad tenga un impacto positivo en la productividad de un ecosistema. [5] El aumento de la diversidad funcional aumenta tanto la capacidad del ecosistema para regular el flujo de energía y materia a través del medio ambiente (Funciones del Ecosistema) como la capacidad del ecosistema para producir recursos beneficiosos para los humanos, como aire, agua y madera (Servicios del Ecosistema). [5] Las Funciones del Ecosistema se reducen drásticamente con disminuciones en la diversidad de genes, especies y grupos funcionales presentes dentro de un ecosistema. [5] De hecho, las reducciones en la diversidad funcional impactan ampliamente en la capacidad de supervivencia de los organismos en un medio ambiente independientemente del grupo funcional, nivel trófico o especie, lo que implica que la organización e interacción de las comunidades en un ecosistema tiene un profundo impacto en su capacidad para funcionar y autosostenerse. [5] Además, la diversidad mejora la estabilidad ambiental. Cuanto mayor sea la diversidad de un ecosistema, más resiliente será a los cambios en la composición de las especies (por ejemplo, eventos de extinción o especies invasoras) y a los cambios externos en las condiciones ambientales (por ejemplo, la tala, la agricultura y la contaminación). [5] Además, los beneficios que la diversidad proporciona a un medio ambiente escalan de manera no lineal con la cantidad de diversidad. [5]
Lamentablemente, esta relación también actúa en la dirección opuesta. La pérdida de diversidad altera de manera no lineal los ecosistemas (incluso los estables); este impacto negativo es especialmente perjudicial cuando la pérdida se produce en todos los niveles tróficos. [5] Por ejemplo, la pérdida de un único depredador terciario puede tener efectos en cascada sobre la cadena alimentaria, lo que da lugar a una reducción de la biomasa vegetal y de la diversidad genética. [5] Esto, a su vez, puede alterar la "estructura de la vegetación, la frecuencia de los incendios e incluso las epidemias de enfermedades en una variedad de ecosistemas". [5] Los efectos de la diversidad sobre los ecosistemas son tan poderosos que pueden rivalizar con el impacto del cambio climático y otros factores de estrés ecosistémicos globales. [5]
Por otra parte, en raras situaciones, se ha demostrado que la diversidad retarda la productividad ecológica. En entornos microscópicos creados experimentalmente, un cultivo diverso de bacterias no pudo producir más que un cultivo homogéneo de una cepa de control "eficiente". [6] Sin embargo, la validez estadística y la configuración de estos experimentos han sido cuestionadas, y requieren más investigación para tener un mérito sustancial. [5] En general, el consenso actual de que la diversidad es beneficiosa para la salud del ecosistema tiene mucho más respaldo teórico y empírico y es más ampliamente aplicable.
La mayoría de los modelos de diversidad funcional compleja sólo son eficaces en un pequeño rango de escalas espaciales. [7] Sin embargo, al definir la densidad de probabilidad de los rasgos funcionales como una "función que representa la distribución de probabilidades de observar cada valor de rasgo posible en una unidad ecológica dada ", los resultados de muchos modelos pueden generalizarse a escalas mayores. [7] A escalas espaciales mayores, una mayor heterogeneidad ambiental puede aumentar las oportunidades de que las especies exploten más grupos funcionales. [5] En consonancia con esta conclusión, las pruebas de modelos teóricos predicen que los efectos netos de la biodiversidad sobre las funciones de los ecosistemas se hacen más fuertes con el tiempo, en escalas espaciales mayores y con recursos naturales más heterogéneos. [5] Sin embargo, se espera que estos resultados subestimen la relación real, lo que implica que las grandes escalas espaciales y temporales junto con recursos diversos son más que necesarias para sostener un ecosistema. [5]
Un enfoque funcional para comprender y abordar los entornos aporta numerosos beneficios a nuestra comprensión de la biología y sus aplicaciones en nuestras vidas. Si bien el concepto de ecología funcional aún está en pañales, se ha aplicado ampliamente en los estudios biológicos para comprender mejor los organismos, los entornos y sus interacciones.
Las nociones de ecología funcional tienen implicaciones beneficiosas para la detección y clasificación de especies. Al detectar especies, los rasgos ecológicamente importantes, como la altura de la planta, influyen en la probabilidad de detección durante los estudios de campo. [8] Al analizar holísticamente un entorno, el error sistemático de la detección imperfecta de especies puede conducir a conclusiones evolutivas incorrectas sobre rasgos y entorno, así como a estimaciones deficientes de la diversidad de rasgos funcionales y el papel ambiental. [8] Por ejemplo, si es menos probable que se detecten especies pequeñas de insectos, los investigadores pueden concluir que son mucho más escasas (y, por lo tanto, menos impactantes) en el entorno que las especies de insectos más grandes. Este "filtrado de detección" tiene consecuencias importantes en el empaquetamiento funcional y los grupos funcionales que definen un ecosistema. [8] Afortunadamente, las correlaciones entre el cambio ambiental y la adaptación evolutiva son mucho mayores que los efectos de la detección imperfecta de especies. [8] Sin embargo, abordar los ecosistemas con mapas teóricos de relaciones funcionales entre especies y grupos puede reducir la probabilidad de detección incorrecta y mejorar la solidez de cualquier conclusión biológica extraída.
Un enfoque funcional para definir los rasgos puede incluso ayudar a la clasificación de las especies. Los esquemas de taxonomía centrados en los rasgos se han utilizado durante mucho tiempo para clasificar las especies, pero el número y el tipo de "rasgo" a considerar son ampliamente debatidos. Considerar más rasgos en un esquema de clasificación separará las especies en grupos funcionales más específicos, pero puede conducir a una sobreestimación de la diversidad funcional total en el medio ambiente. [3] Sin embargo, considerar muy pocos rasgos corre el riesgo de clasificar las especies como funcionalmente redundantes, cuando en realidad son vitales para la salud del ecosistema. [3] Por lo tanto, antes de poder clasificar los organismos por rasgos, debe establecerse la definición de "rasgo". En lugar de definir los rasgos como indicadores del rendimiento del organismo, como lo hizo Darwin, los ecólogos modernos favorecen una definición más sólida de los rasgos, a menudo denominados "rasgos funcionales". [9] Bajo este paradigma, los rasgos funcionales se definen como rasgos morfofisiofenológicos que afectan indirectamente a la aptitud a través de sus efectos sobre el crecimiento, la reproducción y la supervivencia. [9] Nótese que esta definición no es específica para las especies. Dado que las organizaciones biológicas más grandes crecen, se reproducen y se sostienen de la misma manera que lo hacen los organismos individuales, los rasgos funcionales también se pueden utilizar para describir los procesos y propiedades de los ecosistemas. [9] Para distinguir entre los rasgos funcionales a diferentes escalas, el esquema de clasificación adopta la siguiente nomenclatura. Los organismos individuales tienen rasgos ecofisiológicos y rasgos de historia de vida; las poblaciones tienen rasgos demográficos; las comunidades tienen rasgos de respuesta; y los ecosistemas tienen rasgos de efecto. [9] En cada nivel, los rasgos funcionales pueden influir directa e indirectamente en los rasgos funcionales [10] en los niveles superiores o inferiores a ellos. [9] Por ejemplo, cuando se promedia en un ecosistema, las alturas de las plantas individuales pueden contribuir a la productividad o eficiencia del ecosistema. [9]
La ecología funcional está estrechamente relacionada con la genómica. Comprender los nichos funcionales que ocupan los organismos en un ecosistema puede proporcionar pistas sobre las diferencias genéticas entre los miembros de un género. [11] Por otro lado, descubrir los rasgos/funciones que codifican los genes proporciona información sobre los roles que desempeñan los organismos en su entorno. Este tipo de estudio genómico se conoce como ecología genómica o ecogenómica. [11] La ecología genómica puede clasificar los rasgos a nivel celular y fisiológico, lo que conduce a un sistema de clasificación más refinado. [11] Además, una vez que se identifican los marcadores genéticos de los rasgos funcionales en los individuos, se pueden hacer predicciones sobre la diversidad funcional y la composición de un ecosistema a partir de los datos genéticos de unas pocas especies en un proceso llamado " ecología inversa ". [11] La ecología inversa también puede contribuir a una mejor taxonomía de los organismos. En lugar de definir las especies solo por proximidad genética, los organismos pueden clasificarse adicionalmente por las funciones que desempeñan en la misma ecología.
Esta aplicación de la ecología inversa ha demostrado ser especialmente útil en la clasificación de bacterias. Los investigadores pudieron identificar la correspondencia entre la variación genética y la función de nicho ecológico en el género Agrobacterium y su mayor implicación biológica en la distinción de especies y la diversidad en el ecosistema. [11] Los investigadores encontraron que 196 genes específicos de Agrobacterium fabrum codificaban rutas metabólicas específicas de las plantas que permitían el uso de compuestos y azúcares específicos de las plantas para evitar la deficiencia de hierro. [11] Este rasgo, exclusivo de Agrobacterium fabrum, le permitió evitar la competencia con bacterias estrechamente relacionadas en Agrobacterium que se encuentran en el mismo entorno. [11] Por lo tanto, comprender la genética de Agrobacterium fabrum permitió a los investigadores inferir que evolucionó hacia el nicho (es decir, el papel ecológico) de una planta para poder evitar competir con sus parientes cercanos. Si se puede demostrar que este proceso se generaliza, entonces las funciones ecológicas de otros organismos se pueden inferir simplemente a partir de la información genética.
Sin embargo, la ecología inversa y la ecología genómica enfrentan varios obstáculos antes de que puedan ser aceptadas como enfoques rigurosos y convencionales para la taxonomía o la ecología. Uno de los principales desafíos es que no existen tecnologías para la secuenciación y comparación de datos transcriptómicos, lo que hace que la adquisición de datos transcriptómicos dependa de las condiciones ambientales. [11] Además, a medida que los entornos estudiados aumentan en complejidad, los datos transcriptómicos se vuelven más difíciles de recopilar. [11] Además, las funciones que codifican muchos genes descubiertos aún son desconocidas, lo que hace difícil, si no imposible, inferir la función ecológica de un genoma. [11] Probar hipótesis sobre qué funciones codifican determinados genes es difícil experimentalmente y es costoso y requiere mucho tiempo. [11]
La ecología funcional también tiene amplias aplicaciones en la ciencia y el debate sobre la des-extinción , la resurrección de especies extintas. La ecología funcional se puede aplicar para evaluar estratégicamente la resurrección de especies extintas para maximizar su impacto en un medio ambiente. [12] Para evitar la reintroducción de una especie que se volvió funcionalmente redundante por uno de sus ancestros, se puede realizar un análisis funcional de los ecosistemas globales para determinar qué ecosistemas se beneficiarían más de la diversidad funcional agregada de las especies reintroducidas. [12] Estas consideraciones son importantes porque, si bien muchas especies que actualmente se consideran para la des-extinción son terrestres, también son funcionalmente redundantes en sus ecosistemas anteriores. [12] Sin embargo, muchas especies marinas extintas han sido identificadas como funcionalmente únicas en sus entornos, incluso hoy, lo que constituye un sólido argumento a favor de su reintroducción. [12] De hecho, si bien algunas funciones se han recuperado por la evolución, como es el caso de muchas especies terrestres extintas, algunas brechas funcionales se han ampliado con el tiempo. [12] La reintroducción de especies extintas tiene el potencial de cerrar estas brechas, creando ecosistemas más ricos y equilibrados.
Además, antes de que una especie se extinga en el sentido clásico de la palabra, mantener una perspectiva funcional en mente puede evitar la "extinción funcional". [12] La extinción funcional se define como "el punto en el que una especie deja de desempeñar su papel funcional histórico". [12] Las especies en peligro de extinción, como las especies de tigres, atunes y nutrias marinas, suelen calificar para este umbral. [12] Si se considera la ecología funcional, se pueden introducir nuevas especies (no necesariamente extintas) en el ecosistema donde una especie se ha extinguido funcionalmente antes de que sea necesario tomar alguna medida de des-extinción. Este puede ser un proceso transformador clave en la preservación y restauración ecológica porque la extinción funcional puede tener efectos en cascada sobre la salud de un ecosistema. [12] [5] Por ejemplo, las especies que diseñan ecosistemas, como los castores, son particularmente únicas funcionalmente; su ausencia de un ecosistema podría ser devastadora. [12]
Aunque los argumentos funcionales a favor de la reintroducción de especies extintas pueden presentar la reintroducción meditada como una bendición ecológica, el debate ético y práctico sobre la desextinción no ha dejado indemnes a los enfoques funcionales. La principal crítica a los argumentos funcionales a favor de la desextinción se centra en gran medida en las afirmaciones de que las funciones ecológicas suelen definirse de forma ambigua y de que no está claro qué funciones deben estar presentes para definir un ecosistema. Estos argumentos sugieren que la reintroducción de una especie extinta podría dañar drásticamente un ecosistema si las conclusiones sobre su función o las funciones de la especie que se pretende sustituir son incorrectas. Además, incluso si se entiende bien la función de una especie extinta, la desextinción podría ser igualmente perjudicial si el ecosistema ya no necesita la función que cumplía la especie extinta.
La revista científica Functional Ecology es publicada por la British Ecological Society desde 1986.