La ecología espacial estudia la unidad espacial o distributiva última ocupada por una especie . En un hábitat particular compartido por varias especies, cada una de ellas suele estar confinada a su propio microhábitat o nicho espacial porque dos especies en el mismo territorio general normalmente no pueden ocupar el mismo nicho ecológico durante un período de tiempo significativo.
En la naturaleza, los organismos no se distribuyen de manera uniforme ni aleatoria , sino que forman algún tipo de patrón espacial . [1] Esto se debe a diversos aportes de energía, perturbaciones e interacciones de especies que dan como resultado estructuras o gradientes espacialmente irregulares . Esta variación espacial en el medio ambiente crea diversidad en las comunidades de organismos, así como en la variedad de eventos biológicos y ecológicos observados. [1] El tipo de disposición espacial presente puede sugerir ciertas interacciones dentro y entre especies, como competencia , depredación y reproducción . [2] Por otro lado, ciertos patrones espaciales también pueden descartar teorías ecológicas específicas que antes se consideraban ciertas. [3]
Aunque la ecología espacial se ocupa de patrones espaciales, generalmente se basa en datos de observación más que en un modelo existente . [2] Esto se debe a que la naturaleza rara vez sigue el orden esperado establecido. Para investigar adecuadamente un patrón espacial o una población, se debe detectar la extensión espacial en la que ocurre. Idealmente, esto se lograría de antemano mediante un estudio espacial de referencia, que determinaría si el patrón o proceso es a escala local, regional o global. Sin embargo, esto es poco común en la investigación de campo real debido a la falta de tiempo y financiación, así como a la naturaleza en constante cambio de organismos tan ampliamente estudiados , como los insectos y la vida silvestre . [4] Con información detallada sobre las etapas de vida, dinámica, demografía , movimiento, comportamiento, etc., de una especie, se pueden desarrollar modelos de patrones espaciales para estimar y predecir eventos en ubicaciones no muestreadas. [2]
La mayoría de los estudios matemáticos en ecología del siglo XIX asumieron una distribución uniforme de los organismos vivos en su hábitat. [1] En el último cuarto de siglo, los ecólogos han comenzado a reconocer el grado en que los organismos responden a los patrones espaciales de su entorno. Debido a los rápidos avances en la tecnología informática durante el mismo período, se han empezado a utilizar métodos más avanzados de análisis de datos estadísticos. [3] Además, el uso repetido de imágenes de sensores remotos y sistemas de información geográfica en un área particular ha llevado a un mayor análisis e identificación de patrones espaciales a lo largo del tiempo. [4] Estas tecnologías también han aumentado la capacidad de determinar cómo las actividades humanas han impactado el hábitat animal y el cambio climático . [5] El mundo natural se ha vuelto cada vez más fragmentado debido a las actividades humanas; El cambio antropogénico del paisaje ha tenido un efecto dominó en las poblaciones de vida silvestre, que ahora es más probable que sean pequeñas, de distribución restringida y cada vez más aisladas unas de otras. En parte como reacción a este conocimiento, y en parte debido a desarrollos teóricos cada vez más sofisticados, los ecólogos comenzaron a enfatizar la importancia del contexto espacial en la investigación. La ecología espacial surgió de este movimiento hacia la responsabilidad espacial; "la introducción progresiva de la variación espacial y la complejidad en el análisis ecológico, incluidos los cambios en los patrones espaciales a lo largo del tiempo". [6]
En ecología espacial, la escala se refiere a la extensión espacial de los procesos ecológicos y la interpretación espacial de los datos. [7] La respuesta de un organismo o una especie al medio ambiente es particular a una escala específica, y puede responder de manera diferente a una escala mayor o menor. [8] Elegir una escala que sea apropiada para el proceso ecológico en cuestión es muy importante para formular hipótesis y determinar con precisión la causa subyacente. [9] [10] Muy a menudo, los patrones ecológicos son el resultado de múltiples procesos ecológicos, que a menudo operan en más de una escala espacial. [11] Mediante el uso de métodos estadísticos espaciales como la geoestadística y el análisis de coordenadas principales de matrices vecinas (PCNM), se pueden identificar relaciones espaciales entre organismos y variables ambientales en múltiples escalas. [8]
La autocorrelación espacial se refiere al valor de las muestras tomadas cerca una de otra que tienen más probabilidades de tener una magnitud similar que solo por casualidad. [7] Cuando un par de valores ubicados a una cierta distancia entre sí son más similares de lo esperado por casualidad, se dice que la autocorrelación espacial es positiva. Cuando un par de valores son menos similares, se dice que la autocorrelación espacial es negativa. Es común que los valores tengan una autocorrelación positiva en distancias más cortas y una autocorrelación negativa en distancias más largas. [1] Esto se conoce comúnmente como la primera ley de geografía de Tobler , resumida como "todo está relacionado con todo lo demás, pero los objetos cercanos están más relacionados que los objetos distantes".
En ecología, existen dos fuentes importantes de autocorrelación espacial, que surgen de procesos espacio-temporales, como la dispersión o la migración : [11]
La mayoría de los datos ecológicos exhiben algún grado de autocorrelación espacial, dependiendo de la escala ecológica (resolución espacial) de interés. Como la disposición espacial de la mayoría de los datos ecológicos no es aleatoria, las muestras de población aleatorias tradicionales tienden a sobreestimar el valor real de una variable o a inferir una correlación significativa donde no la hay. [1] Este sesgo se puede corregir mediante el uso de geoestadísticas y otros modelos estadísticamente más avanzados. Independientemente del método, el tamaño de la muestra debe ser apropiado a la escala y al método estadístico espacial utilizado para que sea válido. [4]
Los patrones espaciales, como la distribución de una especie, son el resultado de una autocorrelación espacial verdadera o inducida. [7] En la naturaleza, los organismos no se distribuyen de manera uniforme ni aleatoria. El medio ambiente está estructurado espacialmente por varios procesos ecológicos, [1] que, en combinación con la respuesta conductual de las especies, generalmente resultan en:
En teoría, cualquiera de estas estructuras puede ocurrir en cualquier escala determinada. Debido a la presencia de autocorrelación espacial, en la naturaleza los gradientes generalmente se encuentran a nivel global, mientras que los parches representan escalas intermedias (regionales) y el ruido a escalas locales. [11]
El análisis de patrones ecológicos espaciales comprende dos familias de métodos: [12]
El análisis de tendencias espaciales se ha utilizado para investigar la gestión de la vida silvestre , la ecología de los incendios , la ecología de las poblaciones , la ecología de las enfermedades , las especies invasoras , la ecología marina y la modelación del secuestro de carbono utilizando las relaciones y patrones espaciales para determinar los procesos ecológicos y sus efectos en el medio ambiente. Los patrones espaciales tienen un funcionamiento ecosistémico diferente en ecología, por ejemplo, una mayor productividad. [14]
Los conceptos de ecología espacial son fundamentales para comprender la dinámica espacial de la ecología de poblaciones y comunidades . La heterogeneidad espacial de poblaciones y comunidades juega un papel central en teorías ecológicas como la sucesión , la adaptación , la estabilidad comunitaria, la competencia , las interacciones depredador-presa , el parasitismo y las epidemias . [1] El campo de la ecología del paisaje en rápida expansión utiliza los aspectos básicos de la ecología espacial en su investigación. [ cita necesaria ]
El uso práctico de conceptos de ecología espacial es esencial para comprender las consecuencias de la fragmentación y la pérdida de hábitat para la vida silvestre. Comprender la respuesta de una especie a una estructura espacial proporciona información útil con respecto a la conservación de la biodiversidad y la restauración del hábitat. [15]
El modelado de ecología espacial utiliza componentes de sensores remotos y sistemas de información geográfica (SIG). [ cita necesaria ]
Se han desarrollado una serie de pruebas estadísticas para estudiar tales relaciones.
Clark y Evans en 1954 [16] propusieron una prueba basada en la densidad y distancia entre organismos. Bajo la hipótesis nula, la distancia esperada ( r e ) entre los organismos (medida como la distancia del vecino más cercano) con una densidad constante conocida ( ρ ) es
La diferencia entre lo observado ( r o ) y lo esperado ( r e ) se puede probar con una prueba Z
donde N es el número de mediciones del vecino más cercano. Para muestras grandes, Z se distribuye normalmente. Los resultados generalmente se informan en forma de relación: R = ( r o ) / ( r e )
Pielou en 1959 ideó una estadística diferente. [17] Consideró, en lugar de los vecinos más cercanos, la distancia entre un organismo y un conjunto de puntos aleatorios preseleccionados dentro del área de muestreo, suponiendo nuevamente una densidad constante. Si la población está dispersa aleatoriamente en el área, estas distancias serán iguales a las distancias del vecino más cercano. Sea ω la relación entre las distancias desde los puntos aleatorios y las distancias calculadas a partir de los cálculos del vecino más cercano. El α es [ cita necesaria ]
donde d es la densidad común constante y π tiene su valor numérico habitual. Los valores de α menores, iguales o mayores que 1 indican uniformidad, aleatoriedad (una distribución de Poisson ) o agregación, respectivamente. Se puede probar alfa para detectar una desviación significativa de 1 calculando el estadístico de prueba.
donde χ 2 se distribuye con 2 n grados de libertad. n aquí está el número de organismos muestreados.
Montford en 1961 demostró que cuando se estima la densidad en lugar de una constante conocida, esta versión de alfa tendía a sobreestimar el grado real de agregación. Proporcionó una formulación revisada que corrige este error. Existe una amplia gama de problemas matemáticos relacionados con modelos ecológicos espaciales, relacionados con patrones espaciales y procesos asociados con fenómenos caóticos, bifurcaciones e inestabilidad. [18]
