Taphrina caerulescens es una especie de hongo de la familia Taphrinaceae . Es un hongo ascomiceto patógeno que causa la enfermedad de la ampolla de las hojas del roble en varias especies de robles ( Quercus spp.). Laespecie anamorfa asociada es Lalaria coccinea , descrita en 1990. [2] Esta enfermedad causa lesiones y ampollas en las hojas de roble. Los efectos de la enfermedad son principalmente cosméticos. Aunque no está definida taxonómicamente,se ha demostrado que las cepas de T. caerulescens son específicas del hospedador con una morfología de asco variable entre cepas. [3] Existen diferencias en las capacidades de las cepas para metabolizar varios compuestos de carbono y nitrógeno. Esto se ha propuesto como un método para definir taxonómicamente las subespecies dentro de T. caerulescens . [4] [5]
La Taphrina caerulescens está estrechamente relacionada con la Taphrina deformans , que causa el enrollamiento de las hojas del duraznero. Estos dos patógenos tienen ascos indistinguibles. Sin embargo, la T. deformans infecta a las especies de durazneros, mientras que la T. caerulescens infecta únicamente a las especies de robles .
Taphrina caerulescens infecta alrededor de 50 especies diferentes de roble ( Quercus ), predominantemente roble rojo ( Q. erythrobalanus) y algunos robles blancos ( Q. leurobalanus ). La ampolla de la hoja del roble se encuentra en todo el país y en diversas partes del mundo, pero es más grave en el sudeste y los estados del Golfo de los EE. UU. [6] En general, se acepta que una cepa de T. caerulescens aislada de un huésped no se puede utilizar para infectar una especie huésped diferente. Esto indica que hay varias cepas diferentes dentro de T. caerulescens. Por ejemplo, se ha observado que un solo roble muy infectado de una especie está rodeado de varias otras especies de roble susceptibles que permanecen asintomáticas de ampolla de la hoja del roble durante toda la temporada. En un estudio de Taylor & Birdwell, se utilizaron aislamientos de patógenos de agua, roble vivo y roble rojo del sur para inocular el roble vivo huésped. Los ascos se desarrollaron en el roble vivo solo a partir de aislamientos de patógenos originados en el roble vivo, lo que indica además la especificidad del huésped. No se conoce completamente el grado de especificidad del hospedador de las cepas y no existen especificaciones taxonómicas para nombrarlas. [7] También se ha demostrado que varias cepas difieren en sus perfiles metabólicos de compuestos de nitrógeno y carbono [4] [5]
En el laboratorio, los síntomas se desarrollan aproximadamente cuatro semanas después de la inoculación [8] En el campo, los síntomas son más prominentes en el lado superior de la hoja. Las lesiones grises de 3 a 20 mm [6] de diámetro aparecen a principios de la primavera en el lado inferior de la hoja con ampollas o protuberancias de hasta 1 ⁄ 2 pulgada (13 mm) de alto en el lado superior de la hoja. [7] [9] A mediados del verano, estas lesiones pueden fusionarse causando cantidades significativas de necrosis por hoja. Esto puede hacer que la hoja se enrolle, así como una defoliación prematura (más común donde la enfermedad es más grave) de más del 85%. [6] [10] La clorosis del lado superior normalmente se corresponde con las lesiones en el lado inferior de la hoja. [11] Puede resultar en un crecimiento general reducido del árbol, pero no es común.
Las células alrededor de las ampollas se asemejan a células meristemáticas con citoplasmas más densos y vacuolas más pequeñas . [8] El desarrollo micelial es escaso en la superficie de la hoja. El crecimiento de las hifas es subcutáneo e intercelular en la capa epidérmica . No hay evidencia de hifas creciendo en la capa del mesófilo ni en las capas epidérmica y cuticular más allá de las lesiones, mientras que T. deformans sí cruza hacia la capa del mesófilo. [7] [8] Las células epidérmicas inferiores en el tejido enfermo son alargadas. Las divisiones anticlinales son probables, mientras que las divisiones periclinales y oblicuas son definitivas. No hay efectos observables en las células de guarda . Las células en la capa del mesófilo permanecen prácticamente sin cambios; hay una ligera reducción del número de [cloroplastos] en las células en empalizada. Cloroplastos degenerados ocasionales y un número ligeramente menor en las células del mesófilo .
Las células epidérmicas superiores parecen permanecer relativamente normales también, ya que el crecimiento de hifas va por debajo de esta capa. Las células epidérmicas sanas contienen una gran vacuola central rodeada por una fina capa citoplasmática con retículo endoplasmático, cloroplastos con grana bien desarrollado, gránulos de almidón y glóbulos osmófilos. Otros orgánulos también están presentes con poca frecuencia. Las células epidérmicas del tejido enfermo tienen paredes celulares muy irregulares. Los cambios más dramáticos se produjeron dentro de la célula. La gran vacuola central se sustituye por una serie de pequeñas vacuolas de forma irregular que contienen un material muy denso en electrones. Los núcleos se agrandan, además de un aumento de 2-3 veces en el número de orgánulos normalmente presentes en estos tipos de células. Los cloroplastos se vuelven grandes e irregulares con grandes gránulos de almidón en su interior, así como otras alteraciones internas de los cloroplastos. Estas alteraciones indican una intensa actividad metabólica, que parece desdiferenciarse y parecerse a las células meristemáticas. [12] Los síntomas suelen aparecer a principios del verano. [9] Las depresiones cóncavas con ascos en la parte superior e inferior de las hojas sugieren una penetración directa. [7]
Taphrina caerulescens es un hongo ascomiceto . T. caerulescens , como es cierto para todas las especies de Taphrina , tiene etapas parasitarias y saprofitas distintas. Las dos etapas tienen morfologías variables. Las células somáticas saprofitas hibernan en grietas de la corteza [13] y escamas de yemas. A principios de la primavera, estas esporas infectan las hojas jóvenes cuando emergen por primera vez. La infección desencadena hiperplasia e hipertrofia , probablemente debido a la producción y excreción de hormonas llamadas citocinas [8] producidas por especies de Taphrina , y otros síntomas como los descritos anteriormente. Se ha demostrado que las especies de Taphrina producen citoquinina. [8] Una capa de ascas emerge dentro de las lesiones en la parte inferior de la hoja. Las iniciales de ascas se encuentran entre las ascas maduras. Las iniciales de ascas son citoplasmáticas que contienen gotitas de lípidos y gránulos de glucógeno. [8] Las ascas maduras se desarrollan a partir de las iniciales por fusión nuclear seguida de mitosis. Estos ascos se asientan desnudos sobre la superficie de la hoja, sin ascocarpo . Estos ascos maduros son células individuales largas, no truncadas, y contienen ascosporas . Sin ningún mecanismo especial, las ascosporas son expulsadas a la fuerza del asco para asentarse sobre la superficie de la hoja.
Las blastosporas y los conidios brotan directamente, con un punto de constricción notable, de estas ascosporas mientras están en el asca, así como después de que se han descargado. También se ha observado la germinación de esporas en el asca. Estas esporas pueden luego infectar el tejido o permanecer en una etapa saprofita. [8] En el laboratorio, el 20% de los conidios forman tubos germinativos a las 48 horas después de la liberación del asca. Los tubos germinativos sobresalen del extremo apical de los conidios. Las hifas que se extienden son largas y delgadas, a veces se ramifican y de manera adpresa parecen seguir los contornos de las hojas en crecimiento. Estas hifas crecen sobre células de guarda y entran en el tejido de la hoja a través de estomas abiertos. Incluso se pueden formar dos tubos germinativos a partir de la misma espora, el segundo sobresaliendo del extremo opuesto de la célula. Este es el único método conocido de entrada de T. caerulescens , no se ha observado penetración directa ni apresorios en esta especie. Así, la infección se produce sólo en el envés de las hojas, donde se encuentran los estomas . En la fase saprofita, las esporas unicelulares crecen como la levadura, es decir, se reproducen directamente. Las esporas pueden diseminarse por el viento o la lluvia. Estas células pasan el invierno y sirven como inóculo en la primavera siguiente. [7]
Taphrina caerulescens , al igual que todas las demás especies de Taprhina , prospera en ambientes fríos y húmedos. Las condiciones ambientales desempeñan un papel importante en la capacidad de las especies de Taphrina porque dependen en gran medida de la humedad de la superficie de las hojas para infectar el tejido foliar en ciernes. Una especie similar a T. caerulescens es la más estudiada T. deformans (que causa el enrollamiento de las hojas del durazno), que requiere temperaturas inferiores a 16 y 19 °C durante la infección y la incubación para que el patógeno infecte con éxito. [14] Algunos científicos sostienen que el patógeno es especialmente exitoso a temperaturas tan bajas, no necesariamente porque esté tan bien adaptado a las bajas temperaturas, sino también en parte porque a temperaturas más altas la planta puede superar la infección, como lo demuestra el crecimiento de hifas presente en el tejido foliar tanto a <16 °C como a >16 °C. [14]
Las recomendaciones de manejo para la ampolla de la hoja del roble se centran principalmente en mitigar otros factores de estrés para el árbol. Regar y fertilizar los árboles infectados puede ayudar a reducir el estrés en el árbol y puede reducir los síntomas de la enfermedad. [15] Los métodos de saneamiento, como la eliminación de las hojas caídas en otoño, pueden reducir el inóculo de la enfermedad para la primavera siguiente . [16] La aplicación de fungicidas no es una estrategia de manejo necesaria porque T. caerulescens no daña gravemente la salud de la planta y se considera una enfermedad puramente cosmética. Si, en casos raros, la enfermedad es grave, se pueden aplicar fungicidas en primavera antes de que broten los brotes del árbol. Los fungicidas recomendados son: caldo bordelés , clortalonil , cobre líquido y azufre de cal líquido . [17] [18] Si los propietarios deciden que son necesarios los fungicidas, los fitopatólogos recomiendan contratar a profesionales para aplicar los productos químicos y no aplicar los aerosoles ellos mismos. [11] Los fungicidas deben aplicarse antes de que broten los brotes del árbol para que sean efectivos. Una vez que las esporas hayan infectado el tejido de los brotes jóvenes en primavera, será demasiado tarde para reducir la enfermedad mediante un tratamiento con fungicidas. [19] La aplicación de fungicidas puede reducir los síntomas de T. caerulescens , pero una vez que la enfermedad está presente solo se puede reducir, no erradicar. [20] Como ocurre con la mayoría de las enfermedades fúngicas foliares, es demasiado tarde para aplicar un fungicida si ya se están detectando los síntomas, y todas las opciones de manejo serán reducir el inóculo para la próxima primavera rastrillando las hojas o aplicar un rocío químico la primavera siguiente para reducir la infección. [17] [21]
La ampolla de la hoja del roble no se considera una amenaza importante para la salud de los árboles y es una enfermedad estética. Aunque la enfermedad causa muy pocos daños a la salud de las plantas, es importante porque se encuentra en todo Estados Unidos. [22]
Las ampollas y masas de esporas pálidas producidas por T. caerulescens pueden parecerse a la masa afieltrada causada por el ácaro del erineo, Aceria mackiei . [23] Haga clic en el enlace de referencia siguiente para ver fotos que comparan los dos.
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