La actividad neuronal previa al movimiento en la literatura neurofisiológica se refiere a las modulaciones neuronales que alteran la velocidad a la que las neuronas se activan antes de que un sujeto produzca movimiento. A través de la experimentación con múltiples animales, predominantemente monos, se ha demostrado que varias regiones del cerebro son particularmente activas e involucradas en la iniciación y preparación del movimiento. Dos potenciales de membrana específicos, el potencial de bereitschaftspotential o BP, y la variación negativa contingente o CNV, desempeñan un papel fundamental en la actividad neuronal previa al movimiento. Se ha demostrado que ambos están directamente involucrados en la planificación e iniciación del movimiento. Múltiples factores están involucrados en la actividad neuronal previa al movimiento, incluida la preparación motora, la inhibición de la respuesta motora, la programación del objetivo del movimiento, las tareas de bucle cerrado y abierto, los períodos de retraso instruidos, los cambios de derivación corta y larga y las neuronas motoras espejo .
La investigación de la actividad neuronal previa al movimiento generalmente implica el estudio de dos tipos diferentes de movimiento: el movimiento en entornos naturales y el movimiento desencadenado por un estímulo sensorial. Estos dos tipos de movimientos se denominan con diferentes nomenclaturas en diferentes estudios y literatura sobre el tema de la actividad neuronal previa al movimiento. Los movimientos voluntarios también se conocen como movimientos autotemporizados, autoiniciados, a ritmo propio y no desencadenados. Este tipo de movimiento es el que generalmente ocurre en entornos naturales, llevado a cabo independientemente de una señal sensorial o externa que desencadenaría o haría que se realizara el movimiento. [1] Por el contrario, los movimientos que se llevan a cabo como resultado de una señal o estímulo sensorial, o reacciones reflejas a condiciones o cambios externos se denominan movimientos reactivos, pero también se conocen como movimientos con señales, movimientos estimulados y movimientos desencadenados externamente, según la elección de un estudio en particular. En un estudio de este tipo realizado por Lee y Assad (2003), se entrenó a monos rhesus para que ejecutaran un movimiento del brazo en respuesta a una señal visual, en comparación con el mismo movimiento del brazo realizado sin ninguna correlación con esta señal (visual) externa. Este es un ejemplo de movimientos reactivos en contraste con los movimientos autoiniciados. [1] Los estudios posteriores de las tasas de activación neuronal en los respectivos tipos de movimientos se registran en diferentes áreas del cerebro con el fin de desarrollar una comprensión más completa de la actividad neuronal previa al movimiento.
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En 1964, Kornhuber y Deecke descubrieron dos potenciales corticales relacionados con el movimiento. Utilizando registros de electroencefalografía ( EEG ) y electromiograma ( EMG ), Kornhuber y Deecke pudieron identificar dos componentes previos al inicio del movimiento. [3] Estos componentes son el potencial de preparación (BP, por sus siglas en inglés) y la variación negativa contingente (CNV, por sus siglas en inglés). La diferencia entre estos dos potenciales es que el BP está involucrado en los movimientos voluntarios o a ritmo propio, mientras que el CNV está involucrado en los movimientos guiados, es decir, los movimientos que se realizan como reacción a una señal ambiental.
El potencial de preparación motora es un potencial relacionado con el movimiento. El inicio del potencial de preparación motora ocurre aproximadamente 2 segundos antes del inicio del movimiento. El potencial de preparación motora es un índice de preparación motora y, por lo tanto, también se lo denomina "potencial de preparación", ya que es el potencial para que se produzca el movimiento. La etapa inicial del potencial de preparación motora es una intención inconsciente y una preparación para el movimiento. Después de esta etapa inicial, la preparación del movimiento se convierte en un pensamiento consciente. [2]
El BP, más específicamente, está compuesto de potenciales corticales relacionados con el movimiento (MRCP, por sus siglas en inglés) [4], siendo el pico el MP o potencial motor. Los MRCP tienden a parecerse a un "conjunto de planes" utilizados por la corteza para la generación y el control del movimiento. El BP se activa mediante movimientos voluntarios que involucran la AMS y la corteza somatosensorial en la preparación e iniciación del movimiento. Inicialmente, solo el BP tardío se consideraba específico para el sitio de movimiento y se pensaba que el BP temprano se caracterizaba por una preparación más general para los movimientos venideros. Sin embargo, durante las últimas dos décadas, se considera que el BP temprano también es específico del sitio dentro del área motora suplementaria (AMS) y la corteza premotora lateral. [3] Mediante el análisis de componentes principales y la resonancia magnética funcional (fMRI), se determinó que la principal fuente de BP temprana era el Área 6 del giro precentral bilateralmente, y las principales fuentes de BP tardía eran el Área 4 (también conocida como la corteza motora primaria) y el Área 6. El consenso actual es que la BP temprana comienza primero en la AMS, incluyendo la pre-AMS y la AMS propiamente dicha, y luego aproximadamente 400 ms después en las cortezas premotoras laterales bilateralmente antes del inicio del movimiento, y la BP tardía comienza en la M1 y la corteza premotora contralateralmente. [3]
Los dos factores que más influyen en el BP son el efecto de la discreción y la complejidad del movimiento. Un estudio realizado en 1993 comparó extensiones aisladas del dedo medio con extensiones simultáneas de los dedos medio e índice. Los resultados mostraron que el movimiento aislado del dedo medio produjo una mayor amplitud en el BP tardío, pero no en el BP temprano. La diferencia de amplitud en el BP tardío se observó sobre la región central contralateral al movimiento, lo que sugiere un papel importante de M1. [5] Los movimientos complejos causan mayores amplitudes del BP, lo que refleja el hecho de que hay una mayor activación de la AMS. Experimentos posteriores también sugieren que las cortezas sensoriomotoras bilaterales desempeñan un papel en la preparación de movimientos complejos, junto con la AMS. [3]
Algunos de los primeros experimentos relevantes y los hallazgos posteriores sobre la organización de la corteza motora primaria fueron observados por Wilder Penfield . Penfield, un neurocirujano en Montreal, comenzó su experimentación en la década de 1950, para servir mejor a sus pacientes epilépticos. Penfield entendió que sus pacientes epilépticos experimentan una señal de advertencia antes de que ocurran las convulsiones. Este conocimiento inició el comienzo de sus experimentos de estimulación. Aquí, Penfield intentó inducir esta señal de advertencia en un intento de señalar específicamente la fuente de la epilepsia . Penfield confirmó la presencia de un mapa espacial del cuerpo contralateral del cerebro. Observó la ubicación de las contracciones musculares con el sitio de electroestimulación en la superficie de la corteza motora y posteriormente trazó un mapa de la representación motora del giro precentral. Esto sigue las mismas tendencias y desproporciones en los mapas sensoriales somáticos en el giro poscentral.
La experimentación mediante microestimulación intracortical permitió comprender mejor los mapas motores. Al inyectar corriente a través de la punta afilada de un microelectrodo en la corteza, se pueden estimular las neuronas motoras superiores de la capa 5, que se proyectan hacia las neuronas motoras inferiores . Estas neuronas están asociadas con las neuronas de la médula espinal y, por lo tanto, estimulan movimientos específicos que se producen en regiones musculares específicas, en lugar de estimular músculos específicos que producen esos movimientos. Las conexiones neuronales en el mapa motor están vinculadas con el fin de generar movimientos específicos. Estas conexiones no están vinculadas con el fin de generar movimientos o contracciones musculares específicos. [6]
El promedio de activación por picos es una forma de medir la actividad de una neurona motora cortical en un grupo de neuronas motoras inferiores de la médula espinal. La experimentación confirmó que las neuronas motoras superiores individuales están conectadas a múltiples neuronas motoras inferiores. Esto respalda la conclusión general de que los movimientos y no los músculos individuales están controlados por la actividad de las neuronas motoras superiores. [7]
Se registraron neuronas motoras individuales mediante microelectrodos implantados para registrar su actividad en monos despiertos y en movimiento. Esta experimentación proporcionó una manera de determinar la correlación entre la actividad neuronal y el movimiento voluntario. Se descubrió que la fuerza generada por la contracción de los músculos cambiaba en función de la tasa de activación de las neuronas motoras superiores. Las tasas de activación de las neuronas activas a menudo cambian antes de los movimientos que implican fuerzas muy pequeñas. Esto sugiere que la corteza motora primaria contribuye a la fase inicial del reclutamiento de neuronas motoras inferiores, involucradas en la generación de movimientos finamente controlados. [6]
Aproximadamente el 65% de las neuronas de la corteza premotora son responsables de tareas motoras condicionales de "bucle cerrado". En experimentos realizados con monos, cuando se los entrenó para alcanzar objetos en diferentes direcciones, dependiendo de la señal visual especificada, las neuronas premotoras laterales aproximadamente coordinadas comenzaron a activarse al aparecer esa señal específica, pero antes de la señal real para realizar el movimiento. A medida que se produce el aprendizaje, para asociar una nueva señal visual con un movimiento particular, las neuronas aproximadamente coordinadas aumentan su velocidad de activación durante el tiempo transcurrido entre la señal inicial especificada y la señal real para el inicio del movimiento. Ahora parece que estas neuronas específicas no ordenan el inicio de los movimientos, sino la intención de realizarlos. Por lo tanto, estas neuronas premotoras están especialmente involucradas en la selección de movimientos basados en eventos externos.
Otra evidencia de que el área premotora lateral está involucrada en la selección de movimientos proviene de observaciones de los efectos del daño cortical en la conducta motora. Las lesiones en esta área afectan gravemente la capacidad de los monos para realizar tareas condicionales con señales visuales. Esto significa que, cuando se le ordena, se vuelve extremadamente difícil para el mono realizar el movimiento entrenado. Pero, cuando se lo coloca en otro entorno, el mono es perfectamente capaz de realizar ese movimiento de manera espontánea y por iniciativa propia, como respuesta al mismo estímulo visual.
La corteza premotora medial parece estar especializada en iniciar movimientos especificados por señales internas en lugar de externas. Estos movimientos basados en eventos internos se denominan estados de "bucle abierto". A diferencia de las lesiones en el área premotora lateral, la eliminación de esta área premotora medial reduce la cantidad de movimientos autoiniciados o espontáneos que realiza el animal. Por el contrario, la capacidad de moverse en respuesta a una señal externa permanece prácticamente intacta. [7]
La corteza parietal desempeña un papel en el control interno de las acciones. Más específicamente, el área parietal 5 es responsable de las acciones que preceden al movimiento. Las neuronas del área 5 exhiben actividad previa al movimiento en respuesta a movimientos autoiniciados. Las neuronas del área 5 desempeñan un papel en el inicio y ejecución del movimiento y responden a velocidades enormemente rápidas. Un EMG (electromiograma) es una prueba de la actividad eléctrica en los músculos. Las neuronas del área 5 responden al menos 100 ms más rápido de lo que permite la actividad detectable por EMG. La corteza cerebral forma una serie de bucles con los ganglios basales y el cerebelo que impulsan el inicio de los movimientos, a través de estos bucles de retroalimentación positiva. Las neuronas de la corteza asociativa parietal están más fuertemente involucradas en la programación y ejecución de movimientos voluntarios. [8]
Un acto aprendido es el movimiento que se produce cuando la señal sensorial inicial pone en marcha la ejecución programada. Esta acción requiere las neuronas de la corteza asociativa parietal. Existen dos fases del potencial de preparación, la fase temprana y la fase tardía. La fase temprana es responsable de la "planificación de los movimientos programados". La fase tardía es responsable de la "estimulación de la implementación directa del movimiento". La fase temprana del potencial de preparación ocurre en la región motora suplementaria y está involucrada en la generación del movimiento voluntario. La fase tardía del premovimiento ocurre en las regiones corticales y está involucrada en movimientos voluntarios definidos. Las dos etapas formales del premovimiento son la planificación y la iniciación. [9]
Las neuronas motoras espejo se encuentran en la porción ventrolateral de la corteza premotora. Estas neuronas motoras espejo responden no solo a la preparación para la ejecución del movimiento, sino también a la observación de los mismos movimientos por parte de otros. Pero, estas neuronas motoras espejo no responden tan bien cuando se está imitando una acción sin la presencia de un objetivo motor . Además, en las observaciones de movimientos orientados a un objetivo, estas neuronas se activan incluso cuando el resultado está bloqueado a la vista. El sistema de neuronas motoras espejo es responsable de codificar la intención y los comportamientos relevantes de los demás. Además, estas neuronas pueden desempeñar un papel con los lóbulos frontal y parietal en el aprendizaje por imitación. [6]
En un estudio realizado por Daniel Glaser participaron bailarines formados en ballet y en capoeira (un arte marcial brasileño). A los bailarines se les mostró un vídeo corto de movimientos de ballet y capoeira. La investigación indicó que las neuronas motoras espejo mostraron una mayor actividad cuando los bailarines vieron el vídeo del estilo en el que habían sido entrenados. Además, el grupo de control, es decir, los no bailarines, mostraron una activación cerebral significativamente menor en las neuronas motoras espejo al ver cualquiera de los dos tipos de baile. [10]
Esta investigación proporciona información sobre cómo responde el cerebro a los movimientos que usted ha aprendido a hacer personalmente. Esto puede proporcionar una manera de permitir que los profesionales mantengan una habilidad sin realizar realmente el movimiento. O puede proporcionar una salida para la rehabilitación mental a aquellos con habilidades motoras deterioradas. La simple observación del movimiento permite el mismo tipo de estimulación cerebral que el movimiento físico real. [10]
La ejecución de ciertas tareas motoras requiere un retraso instruido. Este período de retraso ocurre entre la señal instruida y el movimiento desencadenado posteriormente. Durante estos períodos de retraso ocurren cambios preparatorios en la actividad neuronal. La corteza motora primaria, la corteza premotora, el área motora suplementaria, la corteza parietal [11] y los ganglios basales pueden experimentar estos períodos de retraso preparatorios. Estas actividades se coordinan durante los períodos de retraso y reflejan la planificación del movimiento de acuerdo con la señal instruccional y el movimiento subsiguiente, pero ocurren antes de la actividad muscular. [12] [13] [14] [11] La planificación del movimiento puede ser cualquier cosa, desde la dirección del movimiento hasta la extensión del movimiento. [15]
La actividad neuronal previa al movimiento se ha experimentado ampliamente en tres campos motores principales de la corteza frontal. El objetivo de esta experimentación es comparar la actividad neuronal que proviene de señales visuales con la actividad neuronal que proviene de movimientos no desencadenados o autodirigidos. A partir de esta comparación, se identificaron dos cambios que ocurren en diferentes escalas de tiempo en relación con el inicio del movimiento. Estos cambios son los cambios de adelanto corto y de adelanto largo. Los cambios de adelanto corto se observan aproximadamente 480 ms antes del movimiento, mientras que los cambios de adelanto largo ocurren aproximadamente 1-2 segundos antes. Los cambios de adelanto corto se exhiben en la AMS (área motora suplementaria) y la PM (área premotora) durante los ensayos de señales visuales y los ensayos no desencadenados/autodirigidos. En este estudio, también se identificó que la corteza motora precentral tiene actividades neuronales similares a las de la PM y la AMS. La experimentación encontró que aproximadamente el 61% de las neuronas en la PM estaban relacionadas preferentemente con los movimientos desencadenados (visuales). Los cambios neuronales de las derivaciones largas fueron más frecuentemente activos durante los estímulos autodirigidos que antes de los movimientos desencadenados. Estos cambios de derivaciones largas son particularmente abundantes entre las neuronas del SMA. En resumen, estos experimentos desafiaron la idea de que el SMA participa principalmente en los movimientos autodirigidos y el PM solo está involucrado en los movimientos desencadenados visualmente. Aunque las neuronas del PM mostraron una mayor preferencia por las señales de activación visual y las neuronas del SMA están íntimamente relacionadas con el inicio de los movimientos autodirigidos, ambas están involucradas en el premovimiento para ambos tipos de estímulos. [16]
Existe un circuito subcortical dentro del cerebro que conecta las neuronas motoras superiores que se originan en las cortezas motora primaria y premotora y el tronco encefálico con los ganglios basales. Estas neuronas motoras superiores finalmente inician el movimiento al controlar la actividad de las neuronas motoras inferiores, ubicadas en el tronco encefálico y la médula espinal, y se proyectan hacia afuera para inervar los músculos del cuerpo. Las neuronas motoras superiores también modulan la actividad de las neuronas del circuito local, cuyas sinapsis son una gran entrada para estas neuronas motoras inferiores, lo que a su vez afecta el movimiento posterior. Por lo tanto, los ganglios basales influyen indirectamente en el movimiento a través de la regulación de la actividad de las neuronas motoras superiores, que en última instancia determinan la actividad de las neuronas motoras inferiores. [7]
Los ganglios basales incluyen grupos de núcleos motores ubicados en las profundidades de los hemisferios cerebrales, incluido el cuerpo estriado, que contiene dos núcleos llamados caudado y putamen, y también el pálido, que contiene el globo pálido y la pars reticulada de la sustancia negra. El cuerpo estriado es el principal centro de entrada de los ganglios basales, específicamente las neuronas superiores de las áreas motoras en el lóbulo frontal que controlan el movimiento ocular se conectan con las neuronas en el caudado, mientras que las neuronas superiores de las cortezas premotora y motora en el lóbulo frontal se conectan con las neuronas en el putamen. Las neuronas principales que se encuentran dentro de estas estructuras se denominan neuronas espinosas medianas. [7]
La activación de las neuronas espinosas medianas se asocia generalmente con la ocurrencia de un movimiento. Los registros extracelulares han demostrado que estas neuronas específicas aumentan su tasa de descarga antes de un movimiento inminente. Estas descargas anticipatorias parecen estar involucradas en un proceso de selección de movimiento, pueden preceder a un movimiento por varios segundos y varían según la ubicación en el espacio del destino del movimiento. [7]
Las neuronas presentes en el globo pálido y la sustancia negra son las principales áreas de salida de los ganglios basales. Estas neuronas eferentes influyen en la actividad de las neuronas motoras superiores. Las neuronas en estas áreas son GABAérgicas y, por lo tanto, la principal salida de los ganglios basales es inhibidora, y la activación espontánea de estas neuronas previene constantemente el movimiento no deseado. La entrada de neuronas espinosas medianas a estas áreas de salida de los ganglios basales también es GABAérgica y, por lo tanto, inhibidora. El efecto neto de las entradas excitatorias a los ganglios basales desde la corteza es la inhibición (a través de las neuronas espinosas medianas) de las células inhibidoras persistentemente activas en el centro de salida de los ganglios basales. Este doble efecto inhibidor conduce a la activación de las neuronas motoras superiores, lo que provoca la señalización posterior de las neuronas motoras del circuito local e inferiores para iniciar el movimiento. Esta vía se define como la vía directa a través de los ganglios basales. Hay otra vía indirecta presente entre el cuerpo estriado y parte del globo pálido. Esta vía indirecta también involucra al núcleo subtalámico (una parte del tálamo), que recibe señales de la corteza cerebral. Las señales excitatorias de la corteza activarán las neuronas subtalámicas, que también son excitatorias. Por lo tanto, esta vía indirecta sirve para reforzar la inhibición mediante señales excitatorias a las células GABAérgicas presentes en el globo pálido. En efecto, esta vía regula la vía directa retroalimentando los centros de salida de los ganglios basales. El equilibrio entre estas dos vías procesa las señales de movimiento e influye en el inicio de un movimiento inminente. [7]
También se ha descubierto que el potencial de desarrollo está influenciado por trastornos del movimiento como la enfermedad de Parkinson (EP), lesiones cerebelosas y enfermedades degenerativas del núcleo dentado . Dado que al menos una parte del potencial de desarrollo se origina en la AMS, "que recibe la principal entrada dopaminérgica de los ganglios basales a través del tálamo", muchos están realizando estudios de la presión arterial en pacientes con enfermedad de Parkinson (EP). [3] También se ha descubierto que las personas con lesiones cerebelosas tienen claras anomalías en su presión arterial. En pacientes con enfermedades degenerativas del núcleo dentado existe prácticamente una ausencia total de presión arterial. En pacientes con lesiones hemisféricas cerebelosas, la presión arterial es mucho menor o incluso inexistente.
De todos los trastornos del movimiento estudiados, el Parkinson es de lejos el más investigado. La mayoría de los experimentos han estudiado los efectos de las lesiones en la presión arterial en pacientes con enfermedad de Parkinson. Se observó que la amplitud de la presión arterial en muchos pacientes de Parkinson se redujo significativamente. Se observó una presión arterial con una polaridad más positiva en comparación con la presión arterial en pacientes de control sin la enfermedad. [2] Otras investigaciones muestran la misma reducción en la amplitud de los potenciales corticales relacionados con el movimiento, lo que es consistente con otros estudios que muestran una disminución en la activación de la AMS en pacientes de Parkinson. [17] Se ha observado una disminución de la capacidad para terminar la actividad preparatoria previa al movimiento en pacientes de Parkinson, reflejada por una actividad prolongada en la AMS. [17] Esta actividad prolongada puede tener que ver con la función deteriorada de los ganglios basales, que se cree que envían una señal de terminación a la AMS. [17] Si bien en los pacientes con EP se observan cambios en la actividad preparatoria del movimiento, los procesos de ejecución del movimiento en el cerebro no parecen verse afectados, lo que sugiere que la anomalía de la actividad previa al movimiento puede ser la base de la dificultad para el movimiento que prevalece en la enfermedad de Parkinson. Se están realizando más investigaciones que estudian los efectos de la enfermedad en las CPRM (como la BP) y la actividad preparatoria previa al movimiento en pacientes con EP.