Saccharomyces pastorianus es una levadura utilizada industrialmente para la producción de cerveza lager , y fue nombrada en honor a Louis Pasteur por el alemán Max Reess en 1870. [1] El complicado genoma de esta levaduraparece ser el resultado de la hibridación entre dos especies puras del complejo de especies Saccharomyces , un factor que dificultó el establecimiento de una taxonomía adecuada de la especie.
El sinónimo ahora extinto Saccharomyces carlsbergensis se utilizó y sigue utilizándose en la literatura científica, pero no es válido, ya que el nombre Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) tiene precedencia taxonómica. El nombre S. carlsbergensis se atribuye típicamente a Emil Christian Hansen de la época en la que trabajó para la cervecería danesa Carlsberg en 1883, [2] pero en realidad no fue descrito oficialmente por Hansen como una especie distinta [3] hasta 1908, junto con otro sinónimo, Saccharomyces monacensis. [4] Las cepas tipo de ambos sinónimos se almacenan actualmente en bancos de levaduras bajo el nombre taxonómico S. pastorianus. [5]
Las denominadas cepas de levadura cervecera de fermentación baja fueron descritas ya en el siglo XIV en Núremberg [6] y han seguido siendo una parte indispensable de la cultura cervecera tanto de Franconia como de Baviera en el sur de Alemania hasta los tiempos modernos. [7] [8] Durante la explosión de estudios micológicos científicos en el siglo XIX, la levadura responsable de producir estas denominadas "fermentaciones bajas" recibió finalmente una clasificación taxonómica, Saccharomyces pastorianus , por el alemán Max Reess en 1870. [9]
En 1883, el danés Emil Hansen publicó los resultados de su investigación en la cervecería Carlsberg de Copenhague y describió el aislamiento de un cultivo de levadura puro favorable al que denominó "Unterhefe Nr. I" (levadura de fermentación baja n.° 1), [10] un cultivo que identificó como idéntico a la muestra donada originalmente a Carlsberg en 1845 por la cervecería Spaten de Múnich. [11] Esta levadura pronto entró en producción industrial en Copenhague en 1884 como levadura Carlsberg n.° 1. [12]
En 1904, Hansen publicó un importante trabajo en el que reclasificó las levaduras separadas con las que trabajó en términos de especies, en lugar de como razas o cepas de la misma especie como lo había hecho anteriormente. [13] Aquí Hansen clasificó una especie separada de levadura aislada de la cervecería Carlsberg como S. pastorianus , un nombre derivado y atribuido a Reess 1870. Esta cepa fue admitida en el Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS) en 1935 como cepa CBS 1538, Saccharomyces pastorianus Reess ex Hansen 1904. En una publicación posterior en 1908, Hansen reclasificó la "Unterhefe Nr. I" original como la nueva especie Saccharomyces carlsbergensis y otra levadura "Unterhefe Nr. II" como la nueva especie Saccharomyces monacensis . [14] La taxonomía fue atribuida a Hansen 1908 [15] y las levaduras ingresaron al Centraalbureau voor Schimmelcultures en 1947 como CBS 1513 y CBS 1503 respectivamente.
Desde principios del siglo XX, las cepas de levadura cervecera de fermentación baja se han clasificado típicamente como S. carlsbergensis en la literatura científica, y el nombre válido anterior asignado a una levadura de fermentación baja por Reess en 1870 fue rechazado sin mérito. Esta situación se rectificó utilizando técnicas de reasignación de ADN-ADN en 1985 cuando Vaughan-Martini y Kurtzman devolvieron el nombre de la especie a S. pastorianus bajo la cepa tipo CBS 1538 y relegaron las dos especies anteriores asignadas por Hansen en 1908, S. carlsbergensis CBS 1513 y S. monacensis CBS 1503, [16] al estado de sinónimos. Estos experimentos también revelaron claramente la naturaleza híbrida de la especie de levadura de cerveza lager por primera vez, aunque una de las especies parentales fue clasificada incorrectamente en retrospectiva. [17] Sin embargo, durante las últimas décadas del siglo XX, el debate continuó en la literatura científica respecto del taxón correcto, y los autores usaban ambos nombres indistintamente para describir la levadura lager.
Se sabe que la levadura lager Saccharomyces pastorianus es un híbrido interespecífico entre Saccharomyces cerevisiae y otra levadura Saccharomyces desde al menos 1985, [18] pero la naturaleza exacta de sus progenitores y su taxonomía adecuada siguieron siendo objeto de mucho debate. Se han propuesto varios candidatos para el progenitor no cerevisiae , como CBS 1503 (antes conocida como S. monacensis ) [19] [20] y CBS 395 (también conocida como S. bayanus bayanus o S. uvarum ), una cepa cuya taxonomía también se debate acaloradamente. [21] [22] La cepa más común CBS 380 ( S. bayanus ) se ha atribuido como el segundo progenitor, pero también se ha demostrado de manera concluyente que posee un genotipo híbrido propio. [23]
En 2011 se postuló que la secuencia genómica no identificada pertenecía a una especie natural aún por clasificar. [24] Esto se confirmó poco después con el descubrimiento en Argentina de la nueva especie, Saccharomyces eubayanus , con un genoma 99% idéntico a la porción no cerevisiae del genoma de S. pastorianus , confirmando irrefutablemente que es la segunda especie parental. [25] Desde entonces, S. eubayanus ha sido descubierto en China, Tíbet y Mongolia, lo que confirma aún más la existencia de la especie y su similitud genómica del 99% con el progenitor no cerevisiae . [26]
En 2014, la mayoría de las autoridades coincidieron en que la levadura de fermentación baja S. pastorianus se creó mediante la hibridación interespecífica entre S. eubayanus y S. cerevisiae , pero no llegaron a un consenso sobre si el evento de apareamiento tuvo lugar en Asia o Europa. [27]
El debate sobre la taxonomía parece haber concluido, por lo que las nuevas investigaciones se centran ahora en la variación observada en los miembros de S. pastorianus propiamente dichos. Los análisis de las levaduras de cerveza lager han revelado que podrían clasificarse en dos grupos según su estructura de ADN, tipo Frohberg y tipo Saaz. [28] [29] En 2008 se concluyó además que los dos grupos eran el resultado de dos eventos de hibridación separados con el progenitor S. cerevisiae proveniente de un origen de elaboración de cerveza/ale distinto. [30]
A partir de 2014, los dos grupos de levaduras cerveceras se clasifican como tipo I: tipo Saaz, cepas alotriploides que parecen haber perdido grandes porciones de su genoma de S. cerevisiae . Estas incluyen las cepas CBS 1513 (anteriormente clasificada como S. carlsbergensis ) y CBS 1503 (anteriormente clasificada como S. monacensis ) o tipo 2: tipo Frohberg, cepas alotetraploides que contienen conjuntos casi completos de genomas de ambos progenitores. Estas incluyen la cepa Weihenstephan WS 34/70 considerada cercana a la cepa tipo de S. pastorianus CBS 1538. [31] [32]
En 2015, los investigadores lograron crear nuevas levaduras para la elaboración de cerveza lager mediante la hibridación de cepas seleccionadas de S. cerevisiae con S. eubayanus . [33] Estas nuevas levaduras híbridas heredaron propiedades beneficiosas de ambas cepas parentales (por ejemplo, uso de maltotriosa, tolerancia al frío y floculación ) y las superaron durante la fermentación (fermentación más rápida y mayor rendimiento de alcohol). Se espera que la diversidad de cepas de levadura lager aumente considerablemente en el futuro.
Actualmente se están realizando investigaciones en el campo de la hibridación intraespecífica de Saccharomyces. En un artículo se crearon nuevos híbridos a partir de S. cerevisiae y S. arboricola. Sus hallazgos fueron típicos de estudios similares: el rendimiento de la fermentación fue más sólido y la progenie/híbridos produjeron un mosaico de sustancias químicas sensoriales volátiles. [34]