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Formación Fezouata

La Formación Fezouata o Esquisto Fezouata es una formación geológica en Marruecos que data del Ordovícico Temprano . [2] [3] [4] [5] Fue depositada en un ambiente marino, y es conocida por sus fósiles excepcionalmente preservados , llenando una importante ventana de preservación más allá de los depósitos de tipo esquisto de Burgess del Cámbrico anteriores y más comunes . [6] La fauna de esta unidad geológica a menudo se describe como la biota de Fezouata , y los estratos particulares dentro de la formación que exhiben una preservación excepcional generalmente se denominan Lagerstätte de Fezouata .

Biota

Reconstrucción de la biota de Fezouata, en la que se pueden observar unas 50 especies diferentes. El animal más grande, Aegirocassis benmoulai (de poco más de dos metros de longitud), aparece representado en pareja nadando justo por encima del fondo marino. [7]

Se han recuperado de las formaciones más de 1.500 especímenes no mineralizados , que representan 50 taxones distintos que tienen una composición similar a las biotas del tipo Burgess Shale anterior, además de una fauna de conchas menos abundante. [6] La composición de la comunidad varía significativamente a través de la secuencia estratigráfica, y tanto la abundancia como la composición de la fauna cambian a medida que avanza el tiempo. [6] No hay madrigueras importantes, pero hay madrigueras pequeñas (de 1 a 3 mm de ancho) en el sedimento, lo que puede indicar que no hay suficiente oxígeno en el agua o el sedimento. [6] Particularmente notable es la presencia de briozoos y graptolitos , [6] formas que están ausentes en el período Cámbrico. Los diversos equinodermos indican un rango normal de salinidad, y el conjunto de conchas en general no es significativamente diferente de la fauna de conchas normal esperada en aguas abiertas del Ordovícico. [6] La cohorte no mineralizada contiene una gama de formas familiares de Burgess Shale: Demosponges , [8] lobópodos , percebes , anélidos , radiodontes (por ejemplo, Aegirocassis ), [9] posibles halkieriidos , marrellomorfos , gusanos paleoscolecidos , néctaspidos , escaníidos , así como los problemáticos esperados . También están presentes otras rarezas del Ordovícico, incluidos mitratos , [10] machaeridios , [11] quelonílidos y xifosuranos en abundancia. [6]

Configuración deposicional

Paleogeografía del polo sur del Ordovícico medio, 460 Ma

Los estratos fosilíferos se depositaron justo por encima de la base de las olas de tormenta (transición de la costa a la parte baja de la costa), a una profundidad de entre 50 y 150 metros (160 y 490 pies). Es probable que los organismos estuvieran enterrados in situ. [12] Debido a su ubicación sobre la base de las olas de tormenta, las tormentas habrían movilizado sedimentos que podrían depositarse rápidamente, atrapando animales y conduciendo a su preservación. [6] [13] En consecuencia, el conjunto está dominado por organismos bentónicos. [6]

Preservación

Los fósiles de la Formación Fezouata, que suelen estar aplastados (aunque algunos conservan cierto grado de su tridimensionalidad original), suelen estar recubiertos con una capa de pirita y estaño; este aspecto de la conservación de los fósiles es muy similar al de Chengjiang . [6] A menudo se conservan apéndices no mineralizados. [6] Aunque la formación en su conjunto tiene más de 1.000 metros (3.300 pies) de espesor, solo dos intervalos, de 25 metros (82 pies) y 15 metros (49 pies) de espesor, proporcionan una conservación excepcional. [14] [15] Ambos intervalos se encuentran cerca de la parte superior de la formación inferior, correspondientes a las zonas de graptolitos Araneograptus murrayi y Hunnegraptus copiosus respectivamente. [12]

Localización y estratigrafía

Los fósiles se encuentran en un área de 500 kilómetros cuadrados (190 millas cuadradas), en el valle del Draa en el sureste de Marruecos , al norte de Zagora . Se encuentran capas estratigráficamente productivas a lo largo de una columna de roca de 1,1 kilómetros (0,68 millas) de espesor que abarca las épocas Tremadociense y Floiense . [6] Dos intervalos estratigráficos de la formación son fosilíferos: el inferior es del Tremadociense tardío y se encuentra de 260 a 330 metros (850 a 1080 pies) por encima de la base de la formación; el superior, a 570 a 620 metros (1870 a 2030 pies), es de mediados del Floiense. [1]

Historia

Los Lagerstätten fueron identificados por primera vez a fines de la década de 1990 cuando un coleccionista de fósiles local, Ben Moula, mostró algunos de los hallazgos a un estudiante de doctorado que entonces trabajaba en la zona. [16] [17]

Sitio de patrimonio geológico de la IUGS

En relación con la «excepcional conservación de fósiles que une la Explosión Cámbrica y la Gran Biodiversificación del Ordovícico», la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS) incluyó el «Sitio de fósiles de esquisto de Fezouata del Ordovícico en Jbeltizagzaouine» en su conjunto de 100 «sitios de patrimonio geológico» en todo el mundo en una lista publicada en octubre de 2022. La organización define un Sitio de Patrimonio Geológico de la IUGS como «un lugar clave con elementos y/o procesos geológicos de relevancia científica internacional, utilizados como referencia, y/o con una contribución sustancial al desarrollo de las ciencias geológicas a lo largo de la historia». [18]

Paleobiota

Según [19] y la literatura posterior:

Radiodontes

Además de las tres especies nombradas de radiodontes de Fezouata, hay otras tres especies sin nombre en la formación: una tercera especie de Pseudoangustidontus , un aegirocassino y un hurdiido depredador anteriormente confundido con un euriptérido. [20]

Trilobites

Los individuos de trilobites más grandes de la Formación Fezouata tienden a habitar aguas profundas y oxigenadas con una influencia mínima de tormentas o depredadores más grandes. [24]

Otros artrópodos

Muchos artrópodos de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción. Entre ellos se incluyen sinzifosurinos , xifosuros (cangrejos herradura), euriptéridos , chasmataspídidos , filocáridos , ostrácodos , un canadaspídido , un leanchoílido , un quelonílido ( ¿Eoduslia ?), [41] un posible retifacido y un percebe lepadomorfo . [19]

Equinodermos

Muchas especies de equinodermos de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción. Entre ellas se incluyen representantes de chauvelicístidos, otros cornutos , anomalacístidos, mitrocístidos, eocrinoides , renopirgidos y somasteroides . [49] Los fósiles de estilóforos de Fezouata incluyen tejido blando preservado entre los elementos esqueléticos, lo que ayuda a desentrañar detalles controvertidos de su anatomía y ecología. [50] [51]

Algunas especies de equinodermos específicos pueden formar densos lechos fósiles en algunas capas de la formación, un fenómeno que es particularmente común en el Tremadociense medio-tardío ( zona de graptolitos de Araneograptus murrayi ). [49] La mayoría de los lechos de equinodermos están dominados por solo unas pocas especies, a menudo representantes de estilóforos o del eocrinoideo Rhopalocystis , con pocos fósiles de otros animales. A lo largo de casi toda la formación, pequeñas especies de Rhopalocystis dominan ecosistemas tipo "pradera" en aguas poco profundas impactadas por tormentas. En las capas más jóvenes de las formaciones, los diploporitos usurpan este nicho. Por el contrario, los estilóforos son colonizadores oportunistas de fondos marinos más profundos con poco oxígeno en algunos intervalos de la zona de Araneograptus murrayi . Los equinodermos son poco comunes en profundidades intermedias, que tienen una mayor proporción de fósiles de braquiópodos y trilobites. [49]

Sin embargo, hay bastantes excepciones que contradicen estas reglas generales. Muchos sitios registran diversos ecosistemas de aguas profundas protegidos tanto de tormentas como de oxígeno insuficiente. Numerosas especies de equinodermos y otros invertebrados coexisten en estas localidades, incluso si una especie de equinodermo supera en número a otras especies fósiles en un momento dado. Las especies grandes de Rhopalocystis , Macrocystella , Plasiacystis y Balantiocystis son componentes comunes de estos conjuntos. [49]

Fezouata reconstruye la naturaleza desigual de la transición del Cámbrico al Ordovícico de las faunas de equinodermos. Los rasgos distintivos cosmopolitas del Cámbrico Tardío (como los estilóforos cornudos) mantienen su abundancia en áreas pobres en oxígeno, mientras que los grupos más nuevos (crinoideos, diploporitos, asterozoos) hacen incursiones en aguas más oxigenadas. La rareza de las plataformas carbonatadas y los sustratos duros en el área de Gondwana retrasó la diversificación de crinoideos y edrioasteroides en la región. Esto también proporcionó más espacio para el establecimiento de un ecosistema distintivo del Polo Sur dominado por eocrinoides, mitratos, solutanos y, finalmente, diploporitos. [49]

Moluscos

Conodontos

Los conodontos de la Formación Fezouata son en su mayoría elementos coniformes de especies del Ordovícico Temprano. [61] La diversidad general es bastante baja y las especies que eran comunes en mares templados y tropicales aparentemente están ausentes. La Formación Fezouata parece ser un ejemplo del "dominio subpolar", un conjunto de conodontos costeros de aguas frías nativos de la región polar sur del Ordovícico Temprano. Se conocen faunas de conodontos similares de depósitos del Ordovícico Temprano en Europa Central, que también se encontraban cerca del Polo Sur. El "dominio subpolar" sobrevivió hasta el Ordovícico Medio y se expandió a áreas que ahora se encuentran en Oriente Medio. [61]

Los conodontos de Fezouata son difíciles de correlacionar con los sistemas bioestratigráficos de las regiones templadas cercanas, como el Báltico . La mayoría de las especies parecen corresponder al intervalo de tiempo que se extiende desde la subzona Oelandodus elongatus-Acodus deltatus de la zona Paroistodus proteus (Tremadociense superior) hasta la zona Prioniodus oepiki (Floiano inferior). [61]

Graptolitos

Los graptolitos de la Formación Fezouata son importantes para la correlación bioestratigráfica con otras regiones. La mayoría de las especies encontradas en la formación están asignadas a grupos planctónicos ( graptoloides ), aunque algunos taxones con forma de malla (como Araneograptus y Rhabdinopora ) pueden haber sido transicionales entre graptolitos sésiles ( dendroides ) y graptoloides flotantes. [62] Las formas sésiles, como Didymograptus , Dictyonema , Webbyites y rabdopleuridos , también están presentes, pero son mucho más raras. [63]

Los graptolitos de la Formación Fezouata se distribuyen en 10 biozonas. En orden, estas zonas son: zona de Anisograptus matanensis (1) , zona de Rhabdinopora flabelliformis anglica (2), zona de tenellus “ Adelograptus ” (3), zona de Aorograptus victoriae (4), zona de Araneograptus murrayi (5), zona de Hunnegraptus copiosus ( 6), ? Zona de Cymatograptus protobalticus (7), ? Zona de Baltograptus jacksoni (8), zona de Baltograptus minutus (9) y el “ intervalo de Azygograptus ” (10). No todos los taxones índice que dan nombre a estas zonas se conocen de la Formación Fezouata. El límite Tremadociano-Floiano está aproximadamente al nivel entre las zonas de Hunnegraptus copiosus y Cymatograptus probalticus . [62]

Los fósiles mejor conservados de la Formación Fezouata generalmente provienen de estratos del Tremadociense tardío ( zona de Araneograptus murrayi tardío y zona de Hunnegraptus copiosus temprano ) y del Floiano medio-tardío ( zona de Baltograptus minutus tardío y "intervalo de Azygograptus " temprano ). [62]

Braquiópodos

Esponjas

Muchas esponjas de la biota de Fezouata permanecen sin nombre, incluyendo demosponjas protomonaxónidas (leptomítidos, "choiidos", hamptoníidos, pirañíidos), un hazélido , hexactinélidos reticulosanos (astenospongiidos, [8] etc.), y otras formas indeterminadas. [65] Muchas de las esponjas tienen afinidades con taxones cámbricos comunes en faunas tipo Burgess Shale. [8] Aunque se han registrado al menos 27 especies de esponjas en la biota, casi todas las apariciones son conjuntos de muerte monoespecíficos, con la excepción de Pirania auraeum , que tiene una distribución más amplia y menos densa en la formación. Las condiciones periódicas inestables del fondo marino (posiblemente relacionadas con interrupciones estacionales) habrían favorecido eventos de colonización pobres en especies durante períodos de tiempo cortos, en lugar de un equilibrio estable y diverso. [65]

Esto es inusual en relación con otros ecosistemas de esponjas del Ordovícico, como el Builth Inlier de Gales. Otra diferencia es que la fauna de esponjas de Fezouata consiste principalmente en protomonaxónidos, con unos pocos reticulosanos que ocupan fondos marinos poco profundos de grano grueso. Por el contrario, en Gales hay una clara sucesión de litistidos diversos y robustos y hexactinelidos de paredes gruesas en arrecifes poco profundos y otras áreas energéticas, con protomonaxónidos a profundidades intermedias y reticulosanos en los entornos más profundos y tranquilos. [65]

Otros animales

Muchos animales de la biota de Fezouata permanecen sin nombre ni descripción, incluidos los briozoos , las "placas dérmicas" cordadas , los gusanos anélidos , los priapúlidos , los problemáticos y al menos cinco nuevas especies de lobópodos , incluida una forma acorazada. [19] [6]

Otros organismos

Se han registrado quitinozoos , acritarcos y algas en la formación. [19] [29] [71]

Referencias

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