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Abscisión

Hojarasca en el suelo del bosque . La caída anual de hojas en otoño en las zonas templadas se debe a la abscisión de las hojas maduras de la temporada de crecimiento en respuesta a la llegada del frío invernal.

La abscisión (del latín ab-  'lejos' y scindere  'cortar') es el desprendimiento de varias partes de un organismo , como una planta que deja caer una hoja , un fruto , una flor o una semilla . En zoología , la abscisión es el desprendimiento intencional de una parte del cuerpo, como el desprendimiento de una garra , una cáscara o la autotomía de una cola para evadir a un depredador. En micología , es la liberación de una espora de hongo . En biología celular , la abscisión se refiere a la separación de dos células hijas al completar la citocinesis .

En las plantas

Función

Abscisión del hipanto durante el desarrollo de un fruto de nectarina

Una planta puede abcisar una parte ya sea para descartar un miembro que ya no es necesario, como una hoja durante el otoño , o una flor después de la fertilización , o con fines de reproducción . La mayoría de las plantas de hoja caduca dejan caer sus hojas por abcisión antes del invierno , mientras que las plantas de hoja perenne abcisan continuamente sus hojas. Otra forma de abcisación es la caída de frutos, cuando una planta abcisa los frutos mientras aún están inmaduros para conservar los recursos necesarios para que los frutos restantes maduren. Si una hoja está dañada, una planta también puede abcisarla para conservar agua o la eficiencia fotosintética , dependiendo de los "costos" para la planta en su conjunto. La capa de abcisación es de un color gris verdoso. [ cita requerida ]

La abscisión también puede ocurrir en hojas prematuras como un medio de defensa de la planta . Se ha demostrado que la abscisión prematura de las hojas ocurre en respuesta a la infestación por pulgones de las agallas . Al abscindir las hojas que se han convertido en anfitriones de las agallas de pulgón, se ha demostrado que las plantas reducen masivamente la población de plagas, ya que el 98% de los pulgones en las agallas abscindidas murieron . La abscisión es selectiva y la probabilidad de dejar caer las hojas aumenta a medida que aumenta el número de agallas. Una hoja con tres o más agallas tenía cuatro veces más probabilidades de abscindirse que una hoja con una, y 20 veces más probabilidades de caerse que una hoja sin agallas. [1]

Proceso

La abscisión ocurre en una serie de tres eventos: 1) reabsorción, 2) formación de la capa protectora y 3) desprendimiento. [2] Los pasos 2 y 3 pueden ocurrir en cualquier orden dependiendo de la especie. [2]

Este bonsái de granado atraviesa la abscisión en otoño. Después de la reabsorción de nutrientes en preparación para el invierno, las hojas amarillentas mueren y se caen.

Reabsorción

La reabsorción implica degradar la clorofila para extraer la mayoría de sus nutrientes. [3] El nitrógeno se encuentra en la clorofila y a menudo es un nutriente limitante para las plantas, que necesitan grandes cantidades para formar aminoácidos , ácidos nucleicos , proteínas y ciertas hormonas vegetales . [4] Una vez que el nitrógeno y otros nutrientes se han extraído de la clorofila, los nutrientes viajarán a otros tejidos de la planta. [3] La reabsorción es lo que hace que las hojas en otoño cambien de color. [3] Los carotenoides en las hojas se degradan más lentamente que la clorofila, por lo que las hojas de otoño aparecen amarillas y anaranjadas. [3]

Formación de la capa protectora

Las células bajo la zona de abscisión se dividen y forman una capa de células de corcho. [5] Situadas a ambos lados de la zona de abscisión hay capas de células de parénquima , que producen e inyectan suberina y lignina debajo de la zona de abscisión en la nueva capa de células de corcho. [5] La suberina y la lignina crean una capa duradera e impermeable para la planta una vez que el órgano se desprende. [5]

Desapego

Este paso puede ocurrir de diversas formas dependiendo de la especie, pero siempre ocurre en la zona de abscisión. [6] El desprendimiento puede ocurrir cuando capas de células del parénquima secretan enzimas de la pared celular para autodigerir la lámina media , que mantiene unidas las paredes celulares en la zona de abscisión. [6] Esto hace que las células de la zona de abscisión se rompan y la hoja u otra parte de la planta se caiga. [6] Otra forma en que ocurre el desprendimiento es a través de la imbibición de agua. [6] Las células de la planta en la zona de abscisión absorberán una gran cantidad de agua, se hincharán y eventualmente estallarán, haciendo que el órgano se caiga. [6] Una vez desprendido, la capa protectora de corcho quedará expuesta. [2]

Mecanismos

Estructural

En los árboles de hoja caduca , en la base del pecíolo se forma una zona de abscisión, también llamada zona de separación . Está compuesta por una capa superior que tiene células con paredes débiles, y una capa inferior que se expande en otoño, rompiendo las paredes débiles de las células de la capa superior. Esto permite que la hoja se desprenda. [7]

La falta de clorofila como desencadenante

Hoja de Streptocarpus sp. que muestra una línea de abscisión en respuesta a la reducción de la duración del día

La reducción de la producción de clorofila en las hojas debido a la disminución de la luz solar en otoño explica por qué algunas hojas se vuelven amarillas. Sin embargo, el color amarillo puede atraer a los pulgones , por lo que algunos árboles tiñen las hojas de rojo al inyectarles un pigmento brillante. [8] La pérdida de clorofila también puede contribuir al proceso de abscisión. [ cita requerida ]

Químico

Las plantas generan una variedad de especies reactivas de oxígeno (ROS) durante períodos de estrés ( biótico y abiótico ), incluida la luz ultravioleta , las temperaturas frías, la luz excesiva, los patógenos, los parásitos y la alta salinidad . La presencia y la producción continua de estas ROS provocan una alteración de la homeostasis de los componentes celulares, lo que conduce a una disfunción metabólica y a la expresión de enzimas que degradan la pared celular (WDE). [9]

Hormonal

Aunque los investigadores creían originalmente que el ácido abscísico era la hormona que estimula la abscisión (de ahí el nombre de la hormona), más tarde se demostró que no desempeña un papel principal. De hecho, la auxina , una hormona vegetal, y el etileno han sido implicados como reguladores destacados de la señalización de la abscisión. Los dos compuestos funcionan de forma sinérgica : a medida que disminuyen los niveles de auxina, se reduce el flujo de auxina a la zona de abscisión. El agotamiento de la auxina hace que la zona de abscisión sea sensible al etileno. Cuando la planta se expone al etileno, se activa la expresión génica de enzimas que degradan la pared celular, como la celulosa y la poligalacturonasa . Sin embargo, esto no quiere decir que el etileno active directamente la expresión génica de WDE, porque los elementos responsables de detectar el etileno no se han encontrado en la región promotora del gen. [9] La disminución de los niveles de auxina también se ha implicado en el cambio de color de las hojas en otoño. [ cita requerida ]

En animales

Ver: Muda , Autotomía , Garra (Mamíferos)

Véase también

Referencias

  1. ^ Williams, AG y TG Whitham (1986). Abscisión prematura de las hojas: una defensa inducida de las plantas contra los pulgones de las agallas. Ecology, 67(6), 1619-1627.
  2. ^ abc Addicott, FT 1982. Abscisión. University of California Press, Londres, Inglaterra.
  3. ^ abcd Keskitalo, J., G. Bergguist, P. Gardestrom y S. Jansson. 2005. Un calendario celular de la senescencia otoñal. Plant Phys. 139: 1635-1648.
  4. ^ Hopkins, WG y NPA Huner. 2009. Introducción a la fisiología vegetal. Cuarta edición. Wiley & Sons, Hoboken, NJ.
  5. ^ abc Kozlowski, TT 1973. Desprendimiento de partes de la planta. Academic Press, Nueva York, NY.
  6. ^ abcde Solomon, EP, LR Berg., y DW Martin. 2011. Biología. Novena edición, Brooks/Cole, Belmont, CA.
  7. ^ Primka, Edward J.; Smith, William K. (marzo de 2019). "Sincronía en la caída de las hojas en otoño: degradación de la clorofila, cambio de color y formación de la capa de abscisión en tres especies de árboles caducifolios templados". American Journal of Botany . 106 (3): 377–388. doi : 10.1002/ajb2.1247 . ISSN  0002-9122.
  8. ^ Highfield, Roger (22 de septiembre de 2008). "Se descubre por qué se caen las hojas de los árboles". Telegraph.co.uk . The Daily Telegraph . Consultado el 1 de noviembre de 2009 .
  9. ^ ab Sakamoto, M., I. Munemura, R. Tomita y K. Kobayashi (2008). Especies reactivas de oxígeno en la señalización de la abscisión foliar. Plant Signal Behavior, 3(11), 1014-1015.

Enlaces externos