Zygophyseter varolai es un cachalote extinto que vivió durante la era Tortoniana del Mioceno tardío hace 11,2 a 7,6 millones de años . Se conoce a partir de un único espécimen de la Formación Pietra Leccese en Italia. Era miembro de un grupo madre de cachalotes macroraptores fósiles(a menudo abreviado como "raptorial") que también incluye a Brygmophyseter , Acrophyseter y Livyatan . Probablemente creció hasta tener alrededor de 6,5 a 7 metros (21 a 23 pies) de longitud y compartía algunas características con otras aves rapaces, como dientes grandes con esmalte dental que eran funcionales tanto en la mandíbula superior como en la inferior, de los que carece el cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ). También tenía un pico , la capacidad de ecolocalizar presas y probablemente podría haber nadado más rápido que el cachalote moderno, que puede alcanzar los 4 kilómetros por hora (2,5 mph). Probablemente se utilizaban para capturar presas de gran tamaño, como peces grandes, focas y ballenas. De hecho, su nombre común, cachalote asesino , hace referencia a sus hábitos alimentarios, que habrían tenido un parecido con los de la orca actual ( Orcinus orca ).
El tipo y único espécimen, etiquetado como MAUL 229/1, es de un esqueleto casi completo descubierto en el sur de Italia por el geólogo Angelo Varola en la lutita caliza marina de la Formación Pietra Leccese cerca de la ciudad de Lecce . Fue descrito en 2006 por los geólogos Giovanni Bianucci y Walter Landini de la Universidad de Pisa . El nombre del género Zygophyseter proviene de la palabra latina zygomaticus , que enfatiza la elongación del proceso cigomático de la única especie conocida Z. varolai , y el término physeter se refiere al cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ) de la familia Physeteridae . El nombre de la especie honra al descubridor. [1]
Una característica de los rapaces emparentados, Zygophyseter tenía exostosis bucal , excrecencias óseas en la cresta alveolar de la boca, que se cree que aumentaron su fuerza de mordida . [1] [2] [3] Al igual que otros rapaces, tenía grandes fosas temporales , probablemente para sostener fuertes músculos temporales y maseteros , los músculos más fuertes entre el cráneo y la mandíbula, lo que significa que esta adaptación le permitió cerrar sus mandíbulas con más fuerza. El hueso cigomático (pómulo) se proyecta hacia afuera (anteriormente), lo que indica que tenía un pico , que presentaba un estrechamiento abrupto; esto puede haberle permitido sujetar a la presa con mayor eficacia. [1] [4]
La cabeza probablemente ocupaba entre el 21 y el 23 % del tamaño corporal total, en comparación con la del cachalote moderno, que ocupa entre un cuarto y un tercio del tamaño corporal total. Al igual que en otros cachalotes, el espiráculo estaba inclinado hacia el lado izquierdo del animal, y es posible que no tuviera un pasaje nasal derecho. [1] [5] El proceso falciforme del hueso escamoso era grande y estaba orientado ventralmente, a diferencia de los de los kogiidae ( Kogia y Praekogia ), que están reducidos o ausentes. Es posible que estos estuvieran reducidos en los kogiidos debido a adaptaciones al buceo en aguas profundas. [6]
Al igual que en los cachalotes modernos, Zygophyseter tenía una cuenca muy grande sobre la caja craneana, conocida como cuenca supracraneal, que probablemente albergaba el órgano espermaceti y el melón . Estos se utilizan en la generación y enfoque de sonido para biosonar en el cachalote moderno, lo que indica que Zygophyseter tenía algunos mecanismos para biosonar; es decir, este animal podría haber utilizado la ecolocalización . Los procesos cigomáticos del hueso temporal en las mejillas eran alargados probablemente porque sostenían el órgano espermaceti. [7] El cráneo presenta una pendiente pronunciada hacia la cuenca supracraneal. [4] Probablemente tenía un sistema de ecolocalización similar al del cachalote moderno, y Zygophyseter puede haber producido, en comparación con las habilidades ecolocativas de otras ballenas dentadas modernas, anchos de banda más pequeños y frecuencias centrales más bajas . Esto lo habría hecho inepto para detectar cualquier cosa que no tuviera un diámetro de al menos 1 metro (3 pies 3 pulgadas). [1]
Zygophyseter tenía 28 dientes en la mandíbula inferior y 26 en la superior. [5] La curvatura de los dientes aumentaba medialmente , es decir, los dientes de la parte delantera de la boca eran más rectos que los de la parte trasera. Los dientes traseros presentaban un mayor desgaste que los delanteros. Al igual que Brygmophyseter , tenía una corona relativamente pequeña , que constituía solo el 18% del diente. Las orcas ( Orcinus orca ), en comparación, tienen coronas que constituyen el 20-25% del diente. Otras características incluyen la presencia de la línea de la encía por debajo del límite corona-raíz (lo que significa que parte de la raíz estaba expuesta) y surcos longitudinales en la raíz. En el espécimen tipo , los dientes tenían una altura que variaba de 150 a 250 milímetros (5,9 a 9,8 pulgadas) con una altura promedio de 175,6 mm (6,91 pulgadas), y un diámetro que variaba de 47 a 56 mm (1,9 a 2,2 pulgadas) con un promedio de 52,4 mm (2,06 pulgadas). Al igual que en otras aves rapaces, y a diferencia del cachalote moderno, Zygophyseter tenía esmalte dental. [8] [9] [10] Al igual que en Acrophyseter , el foramen mandibular ocupa aproximadamente el 40% de la mandíbula inferior. Los dientes de la mandíbula superior forman un ángulo de casi 120 grados entre la corona y la raíz, que posiblemente sea una característica compartida por todas las aves rapaces. [4]
El Zygophyseter podía alcanzar una longitud estimada de 6,5 a 7 metros (21 a 23 pies), en comparación con los 12,5 a 18,5 metros (41 a 61 pies) del cachalote moderno. [11] Se cree que esta ballena tenía doce vértebras torácicas y al menos diez vértebras lumbares . El espécimen tipo tenía solo 8 vértebras torácicas preservadas, y solo el atlas de las vértebras del cuello . Al igual que en los cachalotes modernos, las vértebras del cuello pueden haber estado fusionadas. El centro de las vértebras torácicas formaba un canal central grande y casi en forma de pera que transporta nutrientes a la médula espinal . El ancho entre los procesos transversales (las proyecciones diagonales de un centro vertebral) de las vértebras torácicas era de 235 milímetros (9,3 pulgadas); y la espina neural, la parte de la espina que se proyecta lejos del centro, falta en el espécimen tipo, pero probablemente era corta y delgada. Las vértebras lumbares eran alargadas y pueden haber sostenido grandes músculos multifidus y longissimus en la espalda, probablemente más grandes que los del cachalote moderno, y por eso probablemente nadaba más rápido que el cachalote moderno; [1] el cachalote moderno normalmente se desplaza horizontalmente a 4 kilómetros por hora (2,5 mph), comparable a otros animales grandes de mar abierto . [12] El espécimen tipo tenía ocho vértebras caudales en la cola. [1]
El animal probablemente tenía 12 costillas. La longitud de las costillas aumentaba de la primera a la quinta, luego disminuía de la quinta a la duodécima; y la anchura de las costillas disminuía de la primera a la duodécima, de manera similar a otros cetáceos . [1] [5]
Zygophyseter es parte de un grupo de tronco fósil de cachalotes macroraptores hiperdepredadores (a menudo abreviado como "raptores") que también incluye a Brygmophyseter , Acrophyseter y Livyatan . Este grupo se caracteriza por tener dientes grandes y funcionales tanto en la mandíbula superior como en la inferior con una capa de esmalte ; mientras que el cachalote moderno carece de esmalte, dientes en las mandíbulas superiores y funcionalidad en los dientes para atrapar presas. [11] [8] Zygophyseter está más estrechamente relacionado con Brygmophyseter y Acrophyseter que con Livyatan , y se cree que los dientes agrandados de este grupo han evolucionado a partir de un ancestro común parecido a un basilosáurido , o de forma independiente una o dos veces dentro del grupo. [4]
Algunos restos fósiles, principalmente dientes, del género Scaldicetus fueron reasignados a estas aves rapaces, incluyendo a Z. varolai . Actualmente se considera que Scaldicetus es un taxón de grado con especímenes reportados probablemente unidos solo por características físicas similares en lugar de una ascendencia compartida como clado . Se ha propuesto que estas aves rapaces se coloquen en la subfamilia extinta, posiblemente parafilética (lo que la haría inválida) Hoplocetinae, junto con Scaldicetus , Diaphorocetus , Idiorophus y Hoplocetus . [9]
El análisis filogenético muestra que Zygophyseter está más estrechamente relacionado con Brygmophyseter . El cladograma a continuación muestra la relación de Zygophyseter con otros cachalotes, las aves rapaces en negrita: [11]
Dado que los dientes de Zygophyseter son grandes, presentan un desgaste similar al de los dientes de las orcas actuales y tenían funcionalidad tanto en la mandíbula superior como en la inferior, es probable que fuera un macrodepredador. [9] La posición de los procesos condiloideos entre la mandíbula y el cráneo, como en el cachalote moderno, le permitía abrir más la mandíbula para atrapar presas grandes. Su aparente similitud con los hábitos alimentarios de la orca le valió el apodo de "cachalote asesino". [1]
Un estudio de varios autores de 2021 dirigido por Emanuele Peri reconstruyó la fuerza de mordida de Zygophyseter utilizando un análisis de elementos finitos del cráneo. El modelo calculó una fuerza de mordida anterior (la fuerza de mordida en el extremo delantero de las mandíbulas) de 4812 newtons (1082 libras-fuerza) y una fuerza de mordida posterior (en el extremo trasero de las mandíbulas) de 10 823 N (2433 lb f ) a partir de una mordida simulada con una abertura de mandíbula de 35 grados. Esta es aproximadamente la misma fuerza de mordida que podría ejercer un gran tiburón blanco adulto de 5,01 a 5,36 metros (16,4 a 17,6 pies) de largo y es más fuerte que la de otros animales de mordida fuerte como los leones , aunque no tan fuerte como en los cocodrilos de agua salada y Basilosaurus isis . Sin embargo, la fuerza de mordida posterior de Zygophyseter fue lo suficientemente fuerte como para aplastar el hueso. [13]
La disparidad significativa entre las fuerzas de mordida anterior y posterior y el patrón de distribución de la tensión en el modelo de análisis de elementos finitos sugiere que Zygophyseter empleaba una estrategia de alimentación de "agarre y corte", en la que el animal agarraba a la presa con sus dientes frontales y la cortaba con sus dientes traseros. Esta estrategia es algo única, ya que está ausente en los macrodepredadores marinos modernos, como los tiburones y las orcas, que en su lugar utilizan un método de "agarre y desgarro" que desmembra a la presa sosteniéndola y sacudiéndola, y anteriormente solo estaba presente en algunos basilosáuridos . Sin embargo, es probable que la estrategia de alimentación haya evolucionado de forma independiente en Zygophyseter y cachalotes macroraptoriales relacionados, ya que estaba ausente en géneros más ancestrales como Eudelphis . [13] Dada la fuerza de mordida similar entre Zygophyseter y un gran tiburón blanco completamente desarrollado, se planteó la hipótesis de que el cetáceo ocupaba un nicho ecológico similar [13] que se alimentaba principalmente de peces grandes locales como marlines y wahoos y mamíferos marinos de tamaño pequeño a mediano como focas, dugongos y pequeños cetáceos. [2] [13] Sin embargo, no se han descubierto ni contenidos estomacales ni marcas de cortes en los huesos de las especies presas, por lo que su dieta es especulativa. [2]
El espécimen de Z. varolai de la Formación Pietra Leccese se remonta a la era Tortoniana del Mioceno tardío , hace alrededor de 11,6 a 7,2 millones de años (mya), y muy probablemente habitó el mar de Paratethys . [1] Esta formación también ha desenterrado los restos de varias otras especies de vertebrados grandes. Los antiguos sirenios del género Metaxytherium aparentemente eran comunes en todo el antiguo mar Mediterráneo . [14] Se han descubierto muchos restos de peces teleósteos , rayas y al menos veinte especies de tiburones , como el tiburón tigre ( Galeocerdo cuvier ) y el extinto Otodus megalodon . [15] Se han identificado tres especies de tortugas : Trachyaspis lardyi , Procolpochelys melii , que son ambas tortugas marinas antiguas , y Psephophorus polymerus , una antigua tortuga laúd . [16] Además de Zygophyseter , se han descrito otras dos especies de cetáceos de esta formación: la ballena gris más antigua conocida, Archaeschrichtius ruggieroi , y una especie de ballena picuda, Messapicetus longirostris . [17]
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