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Isócora (genética)

En genética, una isócora es una gran región de ADN genómico (más de 300 kilobases ) con un alto grado de uniformidad en el contenido de GC ; es decir, bases de guanina (G) y citosina (C). La distribución de bases dentro de un genoma no es aleatoria: diferentes regiones del genoma tienen diferentes cantidades de pares de bases GC, de modo que las regiones se pueden clasificar e identificar por la proporción de pares de bases GC que contienen.

Bernardi y sus colegas notaron por primera vez la falta de uniformidad en la composición de los genomas de vertebrados utilizando fusión térmica y centrifugación en gradiente de densidad . [1] [2] [3] Los fragmentos de ADN extraídos por la centrifugación en gradiente se denominaron posteriormente "isócoros", [4] que posteriormente se definieron como "segmentos de ADN muy largos (mucho mayores de 200 KB)" que "son bastante homogéneos en composición de bases y pertenecen a un pequeño número de clases principales que se distinguen por diferencias en el contenido de guanina-citosina (GC)". [3] Posteriormente, los isócoros "crecieron" y se afirmó que tenían un tamaño de ">300 kb". [5] [6] La teoría propuso que la composición isocórica de los genomas varía notablemente entre vertebrados de "sangre caliente" ( homeotermos ) y vertebrados de "sangre fría" ( poiquilotermos ) [3] y más tarde se conoció como la teoría de los isócoros.

La hipótesis de estabilidad termodinámica

La teoría de las isocoras postulaba que el genoma de los vertebrados de "sangre caliente" (mamíferos y aves) son mosaicos de largas regiones isocóricas de composición alternada pobre y rica en GC, a diferencia del genoma de los vertebrados de "sangre fría" (peces y anfibios) que se suponía que carecían de isocoras ricas en GC. [3] [7] [8] [9] [10] [11] Estos hallazgos se explicaron mediante la hipótesis de estabilidad termodinámica, que atribuye la estructura genómica a la temperatura corporal. Se pretendía que las isocoras ricas en GC fueran una forma de adaptación a las presiones ambientales, ya que un aumento del contenido genómico de GC podría proteger el ADN, el ARN y las proteínas de la degradación por el calor. [3] [4] A pesar de su atractiva simplicidad, se ha demostrado repetidamente que la hipótesis de estabilidad termodinámica es errónea [12] [13] [14] . [15] [16] [17] [18] [19] Muchos autores demostraron la ausencia de una relación entre la temperatura y el contenido de GC en vertebrados, [17] [18] mientras que otros demostraron la existencia de dominios ricos en GC en vertebrados de "sangre fría" como cocodrilos, anfibios y peces. [14] [20] [21] [22]

Principios de la teoría de las isócoras

La teoría de las isocoras fue la primera en identificar la falta de uniformidad en la composición de nucleótidos en los genomas de vertebrados y en predecir que el genoma de vertebrados de "sangre caliente", como los mamíferos y las aves, es un mosaico de isocoras (Bernardi et al. 1985). El genoma humano, por ejemplo, fue descrito como un mosaico de isocoras alternantes de bajo y alto contenido de GC pertenecientes a cinco familias compositivas, L1, L2, H1, H2 y H3, cuyos rangos correspondientes de contenido de GC se decía que eran <38%, 38%-42%, 42%-47%, 47%-52% y >52%, respectivamente. [23]

Las principales predicciones de la teoría de las isócoras son que:

La controversia neutralista-seleccionista

Dos explicaciones opuestas que intentaron explicar la formación de isócoros fueron debatidas vigorosamente como parte de la controversia neutralista-seleccionista. La primera visión fue que los isócoros reflejan procesos de mutación variables entre regiones genómicas consistentes con el modelo neutral. [26] [27] Alternativamente, los isócoros fueron postulados como resultado de la selección natural para cierto entorno compositivo requerido por ciertos genes. [28] Varias hipótesis se derivan de la visión seleccionista, como la hipótesis de estabilidad termodinámica [6] [29] y la hipótesis de conversión génica sesgada. [27] Hasta ahora, ninguna de las teorías proporciona una explicación integral de la estructura del genoma, y ​​el tema aún está en debate.

El ascenso y la caída de la teoría de las isócoras

La teoría de las isócoras se convirtió en una de las teorías más útiles en la evolución molecular durante muchos años. Fue el primer y más completo intento de explicar la heterogeneidad compositiva a largo plazo de los genomas de vertebrados dentro de un marco evolutivo. A pesar del interés que suscitó el modelo de las isócoras en sus inicios, en los últimos años se han cuestionado la metodología, la terminología y las predicciones de la teoría.

Debido a que esta teoría fue propuesta en el siglo XX antes de que se secuenciaran los genomas completos, no pudo ser probada completamente durante casi 30 años. A principios del siglo XXI, cuando se hicieron disponibles los primeros genomas, estaba claro que las isocoras no existen en el genoma humano [30] ni en otros genomas de mamíferos. [31] Cuando no se pudieron encontrar isocoras, muchos atacaron la existencia misma de las isocoras. [30] [32] [33] [34] [35] Se demostró que el predictor más importante de las isocoras, GC3, no tenía poder predecible [36] [37] para el contenido de GC de las regiones genómicas cercanas, refutando los hallazgos de más de 30 años de investigación, que fueron la base de muchos estudios de isocoras. Los creadores de isócoros respondieron que el término se había malinterpretado [23] [38] [39] ya que los isócoros no son "homogéneos" sino más bien regiones bastante homogéneas con una naturaleza heterogénea (especialmente) de regiones ricas en GC en la escala de 5 kb , [40] lo que solo se sumó a la confusión ya creciente. La razón de esta frustración continua fue la definición ambigua de los isócoros como largos y homogéneos , lo que permitió que algunos investigadores descubrieran los "isócoros" y otros los descartaran, aunque ambos grupos usaron los mismos datos.

El desafortunado efecto secundario de esta controversia fue una "carrera armamentista" en la que las isocoras se redefinen y reetiquetan con frecuencia después de hallazgos contradictorios que no lograron revelar un "mosaico de isocoras". [23] [32] [34] Los desafortunados resultados de esta controversia y el lodo terminológico-metodológico que siguió fueron la pérdida de interés en las isocoras por parte de la comunidad científica. Cuando se rechazó el concepto central más importante en la literatura isocórica, la hipótesis de estabilidad termodinámica, la teoría perdió su atractivo. Incluso hoy, no existe una definición clara de las isocoras ni existe un algoritmo que las detecte. [41] Las isocoras se detectan manualmente mediante la inspección visual de las curvas de contenido de GC, [42] sin embargo, debido a que este enfoque carece de mérito científico y es difícil de replicar por grupos independientes, los hallazgos siguen siendo controvertidos.

El modelo del dominio compositivo

Como el estudio de las isocoras fue abandonado de facto por la mayoría de los científicos, se propuso una teoría alternativa para describir la organización compositiva de los genomas de acuerdo con los estudios genómicos más recientes. El modelo de dominio compositivo describe los genomas como una mezcla de dominios cortos y largos homogéneos y no homogéneos. [35] La teoría define los "dominios compositivos" como regiones genómicas con distintos contenidos de GC determinados por un algoritmo de segmentación computacional. [35] La homogeneidad de los dominios compositivos se compara con la del cromosoma en el que residen utilizando la prueba F, que los separa en dominios compositivamente homogéneos y dominios compositivamente no homogéneos según el resultado de la prueba. Los dominios compositivamente homogéneos que son suficientemente largos (≥ 300 kb) se denominan isocoras o dominios isocóricos. Estos términos están de acuerdo con la literatura, ya que proporcionan una distinción clara entre dominios isocóricos y no isocóricos.

Un estudio exhaustivo del genoma humano reveló una organización genómica en la que dos tercios del genoma son una mezcla de muchos dominios cortos de composición homogénea y relativamente pocos dominios largos. La porción restante del genoma está compuesta por dominios no homogéneos. En términos de cobertura, solo el 1% del número total de dominios de composición homogénea podrían considerarse "isócoros", lo que cubre menos del 20% del genoma. [35]

Desde su inicio, la teoría recibió amplia atención y se utilizó ampliamente para explicar los hallazgos que surgieron de más de una docena de nuevos estudios de secuenciación del genoma. [31] [43] [44] [45 ] [46] [47] [48] [49] [50] Sin embargo, muchas preguntas importantes permanecen abiertas, como qué fuerzas evolutivas dieron forma a la estructura de los dominios de composición y las formas en que difieren entre diferentes especies.

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