Competencia interespecífica

Forma de competencia

León macho subadulto y hiena manchada hembra en Masai Mara . Las dos especies comparten el mismo nicho ecológico y, por lo tanto, compiten entre sí.

La competencia interespecífica , en ecología , es una forma de competencia en la que individuos de diferentes especies compiten por los mismos recursos en un ecosistema (por ejemplo, alimento o espacio vital). Esto puede contrastarse con el mutualismo , un tipo de simbiosis . La competencia entre miembros de la misma especie se denomina competencia intraespecífica .

Si una especie de árbol en un bosque denso crece más alto que las especies de árboles circundantes, puede absorber más luz solar entrante. Sin embargo, hay menos luz solar disponible para los árboles que están sombreados por el árbol más alto, de ahí la competencia interespecífica. Los leopardos y los leones también pueden estar en competencia interespecífica, ya que ambas especies se alimentan de la misma presa y pueden verse afectadas negativamente por la presencia de la otra porque tendrán menos alimento.

La competencia es sólo uno de los muchos factores bióticos y abióticos que interactúan y que afectan la estructura de una comunidad. Además, la competencia no siempre es una interacción directa y sencilla. La competencia interespecífica puede ocurrir cuando individuos de dos especies distintas comparten un recurso limitante en la misma zona. Si el recurso no puede sustentar a ambas poblaciones, entonces la disminución de la fecundidad , el crecimiento o la supervivencia puede dar lugar a al menos una especie. La competencia interespecífica tiene el potencial de alterar las poblaciones , las comunidades y la evolución de las especies que interactúan. A nivel de organismo individual, la competencia puede ocurrir como competencia por interferencia o por explotación.

Tipos

Todos los tipos descritos aquí también pueden aplicarse a la competencia intraespecífica , es decir, la competencia entre individuos dentro de una especie. Además, cualquier ejemplo específico de competencia interespecífica puede describirse en términos tanto de un mecanismo (por ejemplo, un recurso o una interferencia) como de un resultado (simétrico o asimétrico).

Basado en el mecanismo

La competencia explotadora, también conocida como competencia por recursos, es una forma de competencia en la que una especie consume y reduce o utiliza de manera más eficiente un recurso limitante compartido y, por lo tanto, agota la disponibilidad del recurso para las otras especies. ^[1] Por lo tanto, es una interacción indirecta porque las especies en competencia interactúan a través de un recurso compartido.

La competencia por interferencia es una forma de competencia en la que los individuos de una especie interactúan directamente con individuos de otra especie a través de manifestaciones antagónicas o un comportamiento más agresivo.

En una revisión y síntesis de la evidencia experimental sobre la competencia interespecífica, Schoener ^[2] describió seis tipos específicos de mecanismos por los cuales se produce la competencia, entre ellos la competencia de consumo, la competencia preventiva, la competencia por sobrecrecimiento, la competencia química, la competencia territorial y la competencia por encuentro. La competencia por consumo siempre es competencia por recursos, pero las demás no siempre pueden considerarse exclusivamente como competencia de explotación o interferencia.

No es fácil separar el efecto del uso de recursos del de la interferencia. Un buen ejemplo de competencia explotadora se encuentra en las especies de pulgones que compiten por la savia en el floema de la planta . Cada especie de pulgón que se alimenta de la savia de la planta huésped utiliza algo del recurso, dejando menos para las especies competidoras. En un estudio, se observó que Fordinae geoica competía con F. formicaria hasta el punto de que esta última especie exhibió una reducción en la supervivencia del 84%. Otro ejemplo es el de la competencia por el espacio de llamada en anfibios, donde la actividad de llamada de una especie impide que la otra llame en un área tan amplia como lo haría en alopatría. ^[3] Un último ejemplo es la expulsión de lagartijas de roca bisexuales del género Darevskia de sus hábitats naturales por una forma unisexual hija; ^[4] la competencia por interferencia puede descartarse en este caso, porque las formas partenogenéticas de las lagartijas nunca demuestran un comportamiento agresivo.

Este tipo de competencia también se puede observar en bosques donde los árboles grandes dominan el dosel y, por lo tanto, permiten que llegue poca luz a los competidores más pequeños que viven debajo. Estas interacciones tienen implicaciones importantes para la dinámica poblacional y la distribución de ambas especies.

Basado en el resultado

La competencia de competencia y de competencia de competencia se refiere al éxito relativo de los competidores. Se dice que la competencia de competencia y de competencia se produce cuando cada competidor se ve igualmente afectado, ya sea por una reducción en las tasas de supervivencia o de natalidad. Se dice que la competencia de competencia se produce cuando uno o unos pocos competidores no se ven afectados por la competencia, pero todos los demás sufren en gran medida, ya sea por una reducción en las tasas de supervivencia o de natalidad. A veces, estos tipos de competencia se denominan competencia simétrica (competencia) frente a competencia asimétrica (competencia). La competencia de competencia y de competencia son dos extremos de un espectro, de efectos completamente iguales o completamente desiguales.

Competencia aparente

La competencia aparente es en realidad un ejemplo de depredación que altera las abundancias relativas de presas en el mismo nivel trófico . Ocurre cuando dos o más especies en un hábitat afectan a enemigos naturales compartidos en un nivel trófico superior . ^[5] Si dos especies comparten un depredador común , por ejemplo, puede existir una competencia aparente entre las dos presas en la que la presencia de cada especie de presa aumenta la abundancia del enemigo compartido y, por lo tanto, suprime una o ambas especies de presa. ^[6] Este mecanismo recibe su nombre de experimentos en los que se elimina una especie de presa y la segunda especie de presa aumenta en abundancia. Los investigadores a veces atribuyen erróneamente el aumento de la abundancia en la segunda especie como evidencia de la competencia de recursos entre especies de presa. Es "aparentemente" competencia, pero de hecho se debe a un depredador, parasitoide, parásito o patógeno compartido. En particular, las especies que compiten por recursos a menudo también pueden compartir depredadores en la naturaleza. Por lo tanto, las interacciones a través de la competencia por los recursos y la depredación compartida a menudo pueden influirse entre sí, lo que dificulta el estudio y la predicción de su resultado estudiando solo una de ellas. ^[7]

Consecuencias

Muchos estudios, incluidos los citados anteriormente, han demostrado importantes impactos tanto en los individuos como en las poblaciones de la competencia interespecífica. Se ha encontrado documentación de estos impactos en especies de todas las ramas principales de los organismos. Los efectos de la competencia interespecífica también pueden alcanzar a las comunidades e incluso pueden influir en la evolución de las especies a medida que se adaptan para evitar la competencia. Esta evolución puede resultar en la exclusión de una especie en el hábitat, la separación del nicho y la extinción local . Los cambios de estas especies a lo largo del tiempo también pueden cambiar las comunidades a medida que otras especies deben adaptarse.

Exclusión competitiva

El principio de exclusión competitiva, también llamado " ley de Gause " ^[8] , que surgió a partir del análisis matemático y de modelos de competencia simples, establece que dos especies que utilizan el mismo recurso limitante de la misma manera en el mismo espacio y tiempo no pueden coexistir y deben divergir una de la otra con el tiempo para que las dos especies coexistan. Una especie a menudo exhibirá una ventaja en el uso del recurso. Este competidor superior superará a la otra con un uso más eficiente del recurso limitante. Como resultado, el competidor inferior sufrirá una disminución de la población con el tiempo. Será excluido del área y reemplazado por el competidor superior.

Un ejemplo bien documentado de exclusión competitiva se observó entre la trucha de Dolly Varden ( Salvelinus malma ) y la trucha de manchas blancas ( S. leucomaenis ) en Japón. Ambas especies eran morfológicamente similares, pero la primera se encontró principalmente en elevaciones más altas que la segunda. Aunque había una zona de superposición, cada especie excluyó a la otra de su región dominante al adaptarse mejor a su hábitat con el tiempo. En algunos de estos casos, cada especie es desplazada a un segmento exclusivo del hábitat original. Debido a que cada especie sufre la competencia, la selección natural favorece la evitación de la competencia de esa manera.

Diferenciación de nichos

La diferenciación de nichos es un proceso por el cual la exclusión competitiva conduce a diferencias en el uso de los recursos. En el ejemplo anterior, la diferenciación de nichos dio lugar a un desplazamiento espacial. En otros casos, puede dar lugar a otros cambios que también evitan la competencia. Si se puede evitar la competencia, cada especie ocupará un borde del nicho y se especializará más en esa área, minimizando así la competencia. Este fenómeno suele dar lugar a la separación de las especies con el tiempo a medida que se especializan más en su borde del nicho, lo que se denomina diferenciación de nichos. Sin embargo, las especies no tienen por qué estar en hábitats separados para evitar la superposición de nichos. Algunas especies se adaptan regionalmente a la utilización de recursos diferentes de los que utilizarían normalmente para evitar la competencia.

Se han documentado varios casos bien documentados en aves en los que especies muy similares cambian el uso de su hábitat en los lugares donde se superponen. Por ejemplo, pueden consumir diferentes recursos alimenticios o utilizar diferentes hábitats o materiales para anidar. En las Islas Galápagos , se ha observado que las especies de pinzones cambian su especialización alimentaria en tan solo unas pocas generaciones para utilizar recursos limitados y minimizar la competencia.

En algunos casos, especies de terceros interfieren en detrimento o beneficio de las especies competidoras. En un estudio de laboratorio, la coexistencia entre dos especies bacterianas competidoras fue mediada por parásitos fagos . ^[9] Este tipo de interacción en realidad ayudó a mantener la diversidad en las comunidades bacterianas y tiene implicaciones de largo alcance en la investigación médica, así como en la ecología. Se han documentado efectos similares para muchas comunidades como resultado de la acción de un depredador clave que se aprovecha de una especie competitivamente superior.

Extinción local

Aunque la extinción local de uno o más competidores ha sido menos documentada que la separación de nichos o la exclusión competitiva, sí ocurre. En un experimento con zooplancton en charcas artificiales de roca, las tasas de extinción local fueron significativamente más altas en áreas de competencia interespecífica. ^[10] En estos casos, por lo tanto, los efectos negativos no solo se dan a nivel de población sino también de riqueza de especies de las comunidades.

Impactos en las comunidades

Plantas de salicaria púrpura naturalizadas que crecen en el área de conservación de Cooper Marsh, cerca de Cornwall, Ontario

Como se mencionó anteriormente, la competencia interespecífica tiene un gran impacto en la composición y la estructura de la comunidad. La separación de nichos de especies, la extinción local y la exclusión competitiva son solo algunos de los posibles efectos. Además de estos, la competencia interespecífica puede ser la fuente de una cascada de efectos que se acumulan entre sí. Un ejemplo de tal efecto es la introducción de una especie invasora en los Estados Unidos, la salicaria púrpura . Esta planta, cuando se introduce en comunidades de humedales, a menudo supera a gran parte de la flora nativa y reduce la riqueza de especies, el alimento y el refugio de muchas otras especies en niveles tróficos superiores. De esta manera, una especie puede influir en las poblaciones de muchas otras especies, así como a través de una miríada de otras interacciones. Debido a la complicada red de interacciones que componen cada ecosistema y hábitat, los resultados de la competencia interespecífica son complejos y específicos del sitio.

Modelo competitivo Lotka-Volterra

Los impactos de la competencia interespecífica sobre las poblaciones se han formalizado en un modelo matemático llamado ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra , que crea una predicción teórica de las interacciones. Combina los efectos de cada especie sobre la otra. Estos efectos se calculan por separado para la primera y la segunda población respectivamente:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}{K_{1}-N_{1}-\alpha N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}{K_{2}-N_{2}-\beta N_{1} \over K_{2}}}$

En estas fórmulas, N es el tamaño de la población, t es el tiempo, K es la capacidad de carga , r es la tasa intrínseca de aumento y α y β son los coeficientes de competencia relativa. ^[11] Los resultados muestran el efecto que las otras especies tienen sobre la especie que se está calculando. Los resultados se pueden graficar para mostrar una tendencia y una posible predicción para el futuro de la especie. Un problema con este modelo es que se deben hacer ciertas suposiciones para que el cálculo funcione. Estas incluyen la falta de migración y la constancia de las capacidades de carga y los coeficientes de competencia de ambas especies. La naturaleza compleja de la ecología determina que estas suposiciones rara vez sean verdaderas en el campo, pero el modelo proporciona una base para una mejor comprensión de estos conceptos importantes.

Una formulación equivalente de estos modelos ^[12] es:

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}\left(1-\alpha _{11}N_{1}-\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}\left(1-\alpha _{21}N_{1}-\alpha _{22}N_{2}\right)}$

En estas fórmulas, es el efecto que un individuo de la especie 1 tiene sobre su propia tasa de crecimiento poblacional. De manera similar, es el efecto que un individuo de la especie 2 tiene sobre la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1. También se puede leer esto como el efecto sobre la especie 1 de la especie 2. Al comparar esta formulación con la anterior, observamos que , y . ${\displaystyle \alpha _{11}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{11}=1/K_{1},~\alpha _{22}=1/K_{2}}$ ${\displaystyle \alpha _{12}=\alpha /K_{1}}$

La coexistencia entre competidores se produce cuando y . Podemos traducir esto como que la coexistencia se produce cuando el efecto de cada especie sobre sí misma es mayor que el efecto del competidor. ${\displaystyle \alpha _{11}>\alpha _{12}}$ ${\displaystyle \alpha _{22}>\alpha _{21}}$

Existen otras representaciones matemáticas que modelan la competencia entre especies, como el uso de funciones no polinómicas. ^[13]

La competencia interespecífica en la macroevolución

La competencia interespecífica es un factor importante en la macroevolución . ^[14] Darwin asumió que la competencia interespecífica limita el número de especies en la Tierra, como formuló en su metáfora de la cuña: "La naturaleza puede compararse con una superficie cubierta de diez mil cuñas afiladas... que representan diferentes especies, todas apretadas unas contra otras y empujadas hacia adentro por golpes incesantes,... a veces una cuña de una forma y a veces de otra siendo golpeada; la que se empuja profundamente al empujar a las otras hacia afuera; con la sacudida y el impacto a menudo transmitidos muy lejos a otras cuñas en muchas líneas de dirección". (De Selección Natural - el "gran libro" del que Darwin extrajo el Origen ). ^{[15] La cuestión de si la competencia interespecífica limita} la biodiversidad global es discutida hoy, ^[16] pero los estudios analíticos del registro fósil global del Fanerozoico están de acuerdo con la existencia de capacidades de carga globales (aunque no constantes) para la biodiversidad marina. ^{[17] [18]} La competencia interespecífica también es la base de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen , y puede ser la base de la correlación positiva entre las tasas de origen y extinción que se observa en casi todos los taxones principales. ^[14]

En los ejemplos anteriores, el papel macroevolutivo de la competencia interespecífica es el de un factor limitante de la biodiversidad, pero la competencia interespecífica también promueve la diferenciación de nichos y, por lo tanto, la especiación y la diversificación. ^{[19] [20]} Por lo tanto, el impacto de la competencia interespecífica puede cambiar durante las fases de acumulación de diversidad, desde una fase inicial donde los mecanismos de retroalimentación positiva dominan hasta una fase posterior cuando la perención de nichos limita un mayor aumento en el número de especies; un posible ejemplo de esta situación es la re-diversificación de las faunas marinas después del evento de extinción masiva del final del Pérmico. ^[21]

Véase también

• Población mínima viable
• Simbiosis
• Mutualismo (biología)
• Macroevolución
• Hipótesis de la Reina Roja

Referencias

1. Tilman, D. (1982). Competencia por los recursos y estructura comunitaria. Princeton, NJ: Princeton University Press.
2. Schoener TW (1983). "Experimentos de campo sobre competencia interespecífica". The American Naturalist . 122 (2): 240–285. doi :10.1086/284133. S2CID  85191738.
3. Borzée, Amaël; Kim, Jun Young; Jang, Yikweon (7 de septiembre de 2016). "Competencia asimétrica por los sitios de llamada en dos especies de ranas arbóreas estrechamente relacionadas". Scientific Reports . 6 : 32569. Bibcode :2016NatSR...632569B. doi :10.1038/srep32569. PMC 5013533 . PMID  27599461. 
4. Tarkhnishvili David (2010). "El lagarto de roca unisexual podría estar superando en competencia a sus progenitores bisexuales en el Cáucaso". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
5. Holt RD, Lawton JH (1994). "Las consecuencias ecológicas de los enemigos naturales compartidos". Revista anual de ecología y sistemática . 25 : 495–520. doi :10.1146/annurev.ecolsys.25.1.495.
6. Holt, Robert D. (1977). "Depredación, competencia aparente y la estructura de las comunidades de presas". Biología de poblaciones teórica . 12 (2): 197–229. doi :10.1016/0040-5809(77)90042-9. PMID  929457.
7. Roesti, M., Groh, JS, Blain, SA, Huss, M., Rassias, P. y Bolnick, DI et al. (2023) Divergencia de especies bajo competencia y depredación compartida. Ecology Letters, 26, 111–123. Disponible en: https://doi.org/10.1111/ele.14138
8. Iannelli, Mimmo; Pugliese, Andrea (1 de enero de 2014). Competencia entre especies . UNITEXT. Springer International Publishing. pp. 175–208. doi :10.1007/978-3-319-03026-5_7. ISBN 978-3-319-03025-8.
9. Brockhurst, Michael A.; Fenton, Andrew; Roulston, Barrie; Rainey, Paul B. (2006). "El impacto de los fagos en la competencia interespecífica en poblaciones experimentales de bacterias". BMC Ecology . 6 : 19. doi : 10.1186/1472-6785-6-19 . PMC 1764007 . PMID  17166259. 
10. Bengtsson J (1989). "La competencia interespecífica aumenta la tasa de extinción local en un sistema de metapoblación". Nature . 340 (6236): 713–715. Bibcode :1989Natur.340..713B. doi :10.1038/340713a0. S2CID  4347836.
11. Gotelli, NJ 2008. Una introducción a la ecología, 4.ª ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA, EE. UU.
12. Stevens, MHH (2009). Una introducción a la ecología con R. (R. Gentleman, Hornik K. y G. Parmigiani, Eds.). Springer.
13. Rabajante JF, Talaue CO (abril de 2015). "Cambio de equilibrio y propiedades matemáticas de redes de interacción no lineal con antagonismo concurrente y autoestimulación". Chaos, Solitons & Fractals . 73 : 166–182. Bibcode :2015CSF....73..166R. doi :10.1016/j.chaos.2015.01.018.
14. Hautmann, Michael (2020). "¿Qué es la macroevolución?". Paleontología . 63 (1): 1–11. Código Bibliográfico :2020Palgy..63....1H. doi :10.1111/pala.12465. ISSN  0031-0239.
15. Gould, Stephen Jay (1985). "La paradoja del primer nivel: una agenda para la paleobiología". Paleobiología . 11 (1): 2–12. Bibcode :1985Pbio...11....2G. doi :10.1017/s0094837300011350. ISSN  0094-8373. S2CID  125843295.
16. Benton, Michael J. (2001). "Biodiversidad en la tierra y en el mar". Revista Geológica . 36 (3–4): 211–230. Código Bibliográfico :2001GeolJ..36..211B. doi :10.1002/gj.877. ISSN  0072-1050. S2CID  140675489.
17. Sepkoski, J. John (1984). "Un modelo cinético de la diversidad taxonómica del Fanerozoico. III. Familias post-paleozoicas y extinciones masivas". Paleobiología . 10 (2): 246–267. Bibcode :1984Pbio...10..246S. doi :10.1017/S0094837300008186. ISSN  0094-8373. S2CID  85595559.
18. Alroy, J.; Aberhan, M.; Bottjer, DJ; Foote, M.; Fursich, FT; Harries, PJ; Hendy, AJW; Holland, SM; Ivany, LC; Kiessling, W.; Kosnik, MA (4 de julio de 2008). "Tendencias fanerozoicas en la diversidad global de invertebrados marinos". Science . 321 (5885): 97–100. Bibcode :2008Sci...321...97A. doi :10.1126/science.1156963. ISSN  0036-8075. PMID  18599780. S2CID  35793274.
19. Emerson, Brent C.; Kolm, Niclas (2005). "La diversidad de especies puede impulsar la especiación". Nature . 434 (7036): 1015–1017. Bibcode :2005Natur.434.1015E. doi :10.1038/nature03450. ISSN  0028-0836. PMID  15846345. S2CID  3195603.
20. Calcagno, Vincent; Jarne, Philippe; Loreau, Michel; Mouquet, Nicolas; David, Patrice (9 de junio de 2017). "La diversidad estimula la diversificación en las comunidades ecológicas". Nature Communications . 8 (1): 15810. Bibcode :2017NatCo...815810C. doi :10.1038/ncomms15810. ISSN  2041-1723. PMC 5494188 . PMID  28598423. 
21. Hautmann, Michael; Bagherpour, Borhan; ​​Brosse, Morgane; Frisk, Åsa; Hofmann, Richard; Baud, Aymon; Nützel, Alexander; Goudemand, Nicolas; Bucher, Hugo (2015). Brayard, Arnaud (ed.). "Competencia en cámara lenta: el caso inusual de las comunidades marinas bentónicas tras la extinción masiva del final del Pérmico". Paleontología . 58 (5): 871–901. Código Bibliográfico :2015Palgy..58..871H. doi : 10.1111/pala.12186 . S2CID  140688908.

Lectura adicional

• Begon, M., CR Townsend y JL Harper. 2006. Ecología: de los individuos a los ecosistemas . Blackwell Publishing, Malden, MA.
• Connell JH (1961). "Factores sobre la distribución del percebe Chthamalus stellatus". Ecología . 42 (4): 710–723. doi :10.2307/1933500. JSTOR  1933500.
• Giller, PS 1984. Estructura comunitaria y el nicho. Chapman & Hall, Londres.
• Holekamp, ​​KE 2006. Competencia interespecífica y comportamiento antidepredador. National Science Foundation. https://www.nsf.gov/
• Inbar M., Eshel A., Wool D. (1995). "Competencia interespecífica entre insectos que se alimentan de floema mediada por sumideros inducidos por la planta hospedante". Ecología . 76 (5): 1506–1515. Bibcode :1995Ecol...76.1506I. doi :10.2307/1938152. JSTOR  1938152. S2CID  54686728.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
• Schoener TW (1983). "Experimentos de campo sobre competencia interespecífica". American Naturalist . 122 (2): 240. doi :10.1086/284133. S2CID  85191738.
• Solomon, EP, Berg, LR y Martin, DW (2002). Biología, sexta edición . (N. Rose, Ed.). Stamford, CT: Thomson Learning
• Taniguchi, Yoshinori; Nakano, Shigeru (2000). "Competencia en función de las condiciones: implicaciones para la distribución altitudinal de los peces de los ríos". Ecología . 81 (7): 2027–2039. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[2027:cscift]2.0.co;2. JSTOR  177290.
• Weiner, J. 1994. El pico del pinzón. Cambridge University Press, Nueva York.

Enlaces externos

• Competencia por territorio: el modelo de Levins para dos especies Proyecto de demostraciones de Wolfram — requiere el reproductor CDF (gratis)