La capacidad de percibir la radiación térmica infrarroja evolucionó de forma independiente en tres grupos diferentes de serpientes, que consisten en las familias de Boidae (boas), Pythonidae (pitones) y la subfamilia Crotalinae (víboras de foseta). Lo que comúnmente se llama órgano de foseta permite a estos animales esencialmente "ver" [1] calor radiante en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . El sentido infrarrojo más avanzado de las víboras de foseta les permite a estos animales atacar a sus presas con precisión incluso en ausencia de luz y detectar objetos cálidos a varios metros de distancia. [2] [3] Anteriormente se pensaba que los órganos evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero evidencias recientes sugieren que también pueden usarse en la termorregulación y la detección de depredadores , lo que lo convierte en un órgano sensorial de propósito más general de lo que se suponía. [4] [5]
La fosa facial experimentó una evolución paralela en las víboras de fosa y algunas boas y pitones . Evolucionó una vez en las víboras de fosa y varias veces en las boas y pitones. [6] La electrofisiología de la estructura es similar entre los dos linajes, pero difieren en la anatomía estructural macroscópica . Más superficialmente, las víboras de fosa poseen un gran órgano de fosa a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosas loreales ), mientras que las boas y pitones tienen tres o más fosas más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escamas (fosas labiales). Las de las víboras de fosa son las más avanzadas, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una estructura de fosa simple.
En las víboras de foseta , la fosa de calor consiste en un bolsillo profundo en el rostro con una membrana extendida a través de él. Detrás de la membrana, una cámara llena de aire proporciona contacto aéreo a ambos lados de la membrana. La membrana de la fosa es altamente vascular y está fuertemente inervada con numerosos receptores sensibles al calor formados a partir de masas terminales del nervio trigémino (masas nerviosas terminales o TNM). Por lo tanto, los receptores no son células discretas, sino una parte del propio nervio trigémino. La fosa labial que se encuentra en las boas y pitones carece de la membrana suspendida y consiste más simplemente en una fosa revestida con una membrana que está inervada y vascularizada de manera similar, aunque la morfología de la vasculatura difiere entre estas serpientes y los crotalinos . El propósito de la vasculatura, además de proporcionar oxígeno a las terminales del receptor, es enfriar rápidamente los receptores a su estado termoneutral después de ser calentados por la radiación térmica de un estímulo. Si no fuera por esta vasculatura, el receptor permanecería en un estado cálido después de ser expuesto a un estímulo cálido y presentaría al animal imágenes residuales incluso después de que se eliminara el estímulo. [7]
En todos los casos, la fosa facial está inervada por el nervio trigémino. En los crotalinos , la información del órgano de la fosa se transmite al núcleo reticularus caloris en el bulbo raquídeo a través del tracto trigémino descendente lateral. Desde allí, se transmite al techo óptico contralateral . En las boas y pitones , la información de la fosa labial se envía directamente al techo óptico contralateral a través del tracto trigémino descendente lateral, sin pasar por el núcleo reticularus caloris. [8]
El techo óptico del cerebro es el que procesa estas señales infrarrojas. Esta parte del cerebro también recibe otra información sensorial, sobre todo estimulación óptica , pero también motora, propioceptiva y auditiva . Algunas neuronas del techo responden a la estimulación visual o infrarroja sola; otras responden con más fuerza a la estimulación visual e infrarroja combinada, y otras responden solo a una combinación de estimulación visual e infrarroja. Algunas neuronas parecen estar sintonizadas para detectar el movimiento en una dirección. Se ha descubierto que los mapas visuales e infrarrojos del mundo de la serpiente están superpuestos en el techo óptico. Esta información combinada se transmite a través del techo al prosencéfalo. [9]
Las fibras nerviosas del órgano de la fosa se activan constantemente a una velocidad muy baja. Los objetos que se encuentran dentro de un rango de temperatura neutral no modifican la velocidad de activación; el rango neutral está determinado por la radiación térmica promedio de todos los objetos en el campo receptivo del órgano. La radiación térmica por encima de un umbral determinado provoca un aumento de la temperatura de la fibra nerviosa, lo que da lugar a la estimulación del nervio y la activación posterior; el aumento de la temperatura da lugar a un aumento de la velocidad de activación. [10] Se estima que la sensibilidad de las fibras nerviosas es <0,001 °C. [11]
El órgano de la fosa se adaptará a un estímulo repetido; si se elimina un estímulo adaptado, habrá una fluctuación en la dirección opuesta. Por ejemplo, si se coloca un objeto cálido frente a la serpiente, el órgano aumentará la frecuencia de disparo al principio, pero después de un tiempo se adaptará al objeto cálido y la frecuencia de disparo de los nervios en el órgano de la fosa volverá a la normalidad. Si luego se retira ese objeto cálido, el órgano de la fosa registrará ahora el espacio que solía ocupar como más frío y, como tal, la frecuencia de disparo se reducirá hasta que se adapte a la eliminación del objeto. El período de latencia de la adaptación es de aproximadamente 50 a 150 ms. [10]
La fosa facial en realidad visualiza la radiación térmica utilizando los mismos principios ópticos que una cámara estenopeica , en donde la ubicación de una fuente de radiación térmica está determinada por la ubicación de la radiación en la membrana de la fosa térmica. Sin embargo, los estudios que han visualizado las imágenes térmicas vistas por la fosa facial utilizando análisis informáticos han sugerido que la resolución es extremadamente pobre. El tamaño de la abertura de la fosa da como resultado una resolución deficiente de objetos pequeños y cálidos, y junto con el pequeño tamaño de la fosa y la posterior mala conducción del calor , la imagen producida es de una resolución y un contraste extremadamente bajos. Se sabe que algo de enfoque y nitidez de la imagen ocurre en el tracto trigémino descendente lateral, y es posible que la integración visual e infrarroja que ocurre en el tectum también se use para ayudar a agudizar la imagen.
A pesar de su detección de luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos no es similar a los fotorreceptores - mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas de las serpientes es un tipo de canal de potencial receptor transitorio , TRPA1 que es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. [12] En estructura y función se asemeja a una versión biológica de un instrumento de detección de calor llamado bolómetro . Esto es consistente con la membrana de la fosa muy delgada, que permitiría que la radiación infrarroja entrante caliente de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, así como la vascularización de la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico de nuevo a su estado de temperatura original. Si bien los precursores moleculares de este mecanismo se encuentran en otras serpientes, la proteína se expresa en un grado mucho menor y es mucho menos sensible al calor. [12]
Las serpientes que detectan por infrarrojos utilizan ampliamente los órganos de la fosa para detectar y localizar presas de sangre caliente, como roedores y aves. Las serpientes de cascabel ciegas o con los ojos vendados pueden atacar a sus presas con precisión en ausencia total de luz visible, [13] [14] aunque no parece que evalúen a las presas en función de su temperatura corporal. [15] Además, las serpientes pueden elegir deliberadamente sitios de emboscada que faciliten la detección infrarroja de sus presas. [16] [17] Anteriormente se suponía que el órgano evolucionó específicamente para la captura de presas. [11] Sin embargo, evidencia reciente sugiere que el órgano de la fosa también se utiliza para la termorregulación. En un experimento que puso a prueba las habilidades de las serpientes para localizar un refugio térmico fresco en un laberinto incómodamente caluroso, todas las víboras de fosa pudieron localizar el refugio de forma rápida y sencilla, mientras que las víboras verdaderas no pudieron hacerlo. Este hallazgo sugiere que las víboras de fosa utilizaban sus órganos de fosa para ayudar a tomar decisiones termorreguladoras. [4] También es posible que el órgano haya evolucionado como una adaptación defensiva en lugar de una depredadora, o que múltiples presiones hayan contribuido al desarrollo del órgano. [5] Aún no se ha determinado el uso del pozo de calor para dirigir la termorregulación u otros comportamientos en pitones y boas.