Los genes homeóticos son genes que regulan el desarrollo de las estructuras anatómicas en diversos organismos, como los equinodermos, [1] los insectos, los mamíferos y las plantas. Los genes homeóticos suelen codificar proteínas de factores de transcripción , y estas proteínas afectan el desarrollo regulando las redes de genes posteriores implicadas en la formación de patrones corporales. [2]
Las mutaciones en los genes homeóticos provocan el desplazamiento de partes del cuerpo ( homeosis ), como el crecimiento de antenas en la parte posterior de la mosca en lugar de en la cabeza. [3] Las mutaciones que conducen al desarrollo de estructuras ectópicas suelen ser letales. [4]
Existen varios subconjuntos de genes homeóticos. Entre ellos se incluyen muchos de los genes Hox y ParaHox que son importantes para la segmentación . [5] Los genes Hox se encuentran en animales bilaterales, entre ellos Drosophila (en la que se descubrieron por primera vez) y los seres humanos. Los genes Hox son un subconjunto de los genes homeobox . Los genes Hox suelen conservarse entre especies, por lo que algunos de los genes Hox de Drosophila son homólogos a los de los seres humanos. En general, los genes Hox desempeñan un papel en la regulación de la expresión de genes, así como en la ayuda al desarrollo y la asignación de estructuras específicas durante el crecimiento embrionario. Esto puede ir desde la segmentación en Drosophila hasta el desarrollo del sistema nervioso central (SNC) en vertebrados. [6] Tanto Hox como ParaHox se agrupan como genes similares a HOX (HOXL), un subconjunto de la clase ANTP (nombrada en honor al gen de Drosophila , Antennapedia ). [7]
También incluyen los genes que contienen la caja MADS y que están involucrados en el modelo ABC del desarrollo de las flores . [8] Además de las plantas productoras de flores, el motivo de la caja MADS también está presente en otros organismos como insectos, levaduras y mamíferos. Tienen varias funciones según el organismo, incluido el desarrollo de las flores, la transcripción de protooncogenes y la regulación genética en células específicas (como las células musculares). [9]
A pesar de que los términos se utilizan comúnmente, no todos los genes homeóticos son genes Hox; los genes MADS-box son homeóticos, pero no genes Hox. Por lo tanto, los genes Hox son un subconjunto de los genes homeóticos.
Uno de los organismos modelo más estudiados en lo que respecta a los genes homeóticos es la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Sus genes homeóticos Hox se encuentran en el complejo Antennapedia (ANT-C) o en el complejo Bithorax (BX-C) descubierto por Edward B. Lewis . [10] Cada uno de los complejos se centra en un área diferente del desarrollo. El complejo Antennapedia consta de cinco genes, incluido proboscipedia , y está involucrado en el desarrollo de la parte frontal del embrión, formando los segmentos de la cabeza y el tórax. [11] El complejo Bithorax consta de tres genes principales y está involucrado en el desarrollo de la parte posterior del embrión, es decir, el abdomen y los segmentos posteriores del tórax. [12]
Durante el desarrollo (comenzando en la etapa de blastodermo del embrión), estos genes se expresan constantemente para asignar estructuras y roles a los diferentes segmentos del cuerpo de la mosca. [13] Para Drosophila , estos genes se pueden analizar utilizando la base de datos Flybase.
Se han realizado muchas investigaciones sobre los genes homeóticos en diferentes organismos, que van desde la comprensión básica de cómo funcionan las moléculas hasta las mutaciones y cómo los genes homeóticos afectan al cuerpo humano. Cambiar los niveles de expresión de los genes homeóticos puede afectar negativamente al organismo. Por ejemplo, en un estudio, un fitoplasma patógeno provocó que los genes homeóticos en una planta con flores se regularan al alza o a la baja de manera significativa. Esto llevó a cambios fenotípicos graves que incluyeron enanismo, defectos en los pistilos, hipopigmentación y el desarrollo de estructuras similares a hojas en la mayoría de los órganos florales. [14] En otro estudio, se encontró que el gen homeótico Cdx2 actúa como un supresor de tumores . En niveles de expresión normales, el gen previene la tumorogénesis y el cáncer colorrectal cuando se expone a carcinógenos ; sin embargo, cuando Cdx2 no se expresó bien, los carcinógenos causaron el desarrollo de tumores. [15] Estos estudios, junto con muchos otros, muestran la importancia de los genes homeóticos incluso después del desarrollo.
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