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Proto-metabolismo

Un proto-metabolismo es una serie de reacciones químicas vinculadas en un entorno prebiótico que precedió y eventualmente se convirtió en el metabolismo moderno . Combinando la investigación en curso en astrobiología y química prebiótica , el trabajo en esta área se centra en reconstruir las conexiones entre los procesos metabólicos potenciales que pueden haber ocurrido en las condiciones primitivas de la Tierra . [1] Se cree que el proto-metabolismo es más simple que el metabolismo moderno y el Último Ancestro Común Universal (LUCA) , ya que las moléculas orgánicas simples probablemente dieron lugar a redes metabólicas más complejas. Los químicos prebióticos han demostrado la generación abiótica de muchas moléculas orgánicas simples, incluidos aminoácidos , [2] ácidos grasos , [3] azúcares simples , [4] y nucleobases . [5] Hay múltiples escenarios que vinculan la química prebiótica con las redes metabólicas tempranas que ocurrieron antes de los orígenes de la vida, también conocidas como abiogénesis . Además, existen hipótesis sobre la evolución de las vías bioquímicas, incluida la hipótesis del metabolismo primero, que teoriza cómo las redes de reacción disipan energía libre de la que surgen posteriormente las moléculas genéticas y las membranas de las protocélulas . [6] [7] Para determinar la composición de las redes metabólicas tempranas clave, los científicos también han utilizado enfoques de arriba hacia abajo para estudiar LUCA y el metabolismo moderno. [8] [9]

Químicas prebióticas autocatalíticas

Las reacciones autocatalíticas son reacciones en las que el producto de la reacción actúa como catalizador para su propia formación. Muchos investigadores que estudian el proto-metabolismo coinciden en que las primeras redes metabólicas probablemente se originaron como un conjunto de reacciones químicas que forman redes autosostenibles. [10] [11] [12] Este conjunto de reacciones se conoce comúnmente como un conjunto autocatalítico . Algunas químicas prebióticas se centran en estas reacciones autocatalíticas, incluida la reacción de la formosa , la oligomerización del HCN y la química de la formamida.

Reacción de formosa

Descubierta en 1861 por Aleksandr Butlerov , la reacción de la formosa es un conjunto de dos reacciones que convierten el formaldehído (CH2O ) en una mezcla de azúcares simples. [13] [14] El formaldehído es un intermediario en la oxidación de moléculas de carbono simples (por ejemplo, metano) y probablemente estaba presente en la atmósfera de la Tierra primitiva. [15] La primera reacción es la conversión lenta de formaldehído (carbono C1) a glicolaldehído (carbono C2) y ocurre a través de un mecanismo desconocido. La segunda reacción es la formación más rápida y autocatalítica de aldosas y cetosas de mayor peso . [16] La cinética de la reacción de la formosa a menudo se describe como autocatalítica , ya que la reacción alcalina utiliza azúcares de menor peso molecular como materias primas o moléculas de entrada en la reacción. [11] Las redes autocatalíticas autoorganizadas, como la reacción de la formosa, permitirían la adaptación a las condiciones ambientales prebióticas cambiantes. [11] Como prueba de concepto, Robinson y sus colegas demostraron cómo las condiciones ambientales cambiantes y la disponibilidad del catalizador pueden afectar los productos de azúcar resultantes. [12]

En el pasado, muchos investigadores han sugerido la importancia de esta reacción para la abiogénesis y los orígenes del metabolismo porque puede conducir a la ribosa . La ribosa es un componente básico del ARN y un precursor importante en el proto-metabolismo. Sin embargo, existen limitaciones para que la reacción de la formosa sea el origen químico de los azúcares, incluida la baja quimioselectividad para la ribosa y la alta complejidad de la mezcla de reacción final. [17] Además, una unión directa de ribosa, una nucleobase y fosfato para formar un ribonucleótido (el componente básico del ARN) actualmente no es químicamente factible. [18] Se han propuesto mecanismos prebióticos alternativos, incluidas las químicas prebióticas cianosulfúricas .

Oligomerización de HCN

En la Tierra, el cianuro de hidrógeno (HCN) se produce en volcanes , rayos y atmósferas reductoras como el experimento Miller-Urey . [19] En la Tierra del Hádico, los grandes eventos de impacto y los procesos hidrotermales activos probablemente contribuyeron a la producción generalizada de metales y al proto-metabolismo basado en metales. [20] El cianuro de hidrógeno también se ha detectado en meteoritos y atmósferas en el sistema solar exterior. [21] [22]

Los polímeros derivados del HCN son los oligómeros o productos de hidrólisis del HCN. [23] Estos polímeros se pueden sintetizar a partir de HCN o sales de cianuro a menudo en condiciones alcalinas, pero se han observado en una amplia gama de condiciones experimentales. [5] [24] El HCN reacciona fácilmente consigo mismo [25] para producir muchos polímeros de HCN y compuestos biológicamente relevantes como nucleobases , [5] [26] aminoácidos , [27] y ácidos carboxílicos . [28] La diversidad de productos podría indicar una red proto-metabólica plausible de reacciones de oligomerización del HCN. Aunque algunos grupos señalan bajas concentraciones de HCN en la Tierra primitiva y baja quimioselectividad de productos clave biológicamente relevantes, similar a la reacción de la formosa. [29] Otros han demostrado que se produce HCN abundante después de grandes impactos [30] y que se puede lograr una alta especificidad y rendimiento. [31]

Química de la formamida

La formamida ( NH2CHO ) es la amida más simple que se encuentra en la naturaleza. De manera similar al HCN, la formamida puede formarse de manera natural. [32] La formamida tiene propiedades físicas y de estabilidad específicas que posiblemente sean adecuadas para un precursor prebiótico universal para las redes proto-metabólicas tempranas. [11] Por ejemplo, tiene cuatro elementos atómicos universales omnipresentes en la vida: C, H, O, N. La presencia de grupos funcionales únicos que involucran oxígeno y nitrógeno respaldan la química de las reacciones para construir biomoléculas clave como aminoácidos, azúcares, nucleósidos y otros intermediarios clave de otras reacciones prebióticas (por ejemplo, el ciclo del ácido cítrico ). [11] [33] Además, las características geológicas de la Tierra primitiva, como los poros hidrotermales, podrían respaldar la química de la formamida y la síntesis de biomoléculas prebióticas clave con requisitos de concentración. [34]

En general, la química de la formamida puede sustentar las conexiones y los sustratos necesarios para sustentar la síntesis de biomoléculas prebióticas, incluyendo la reacción de la formosa , la síntesis de Strecker , la oligomerización de HCN o el proceso de Fischer-Tropsch . [11] [35] Además, la formamida se puede concentrar fácilmente a través de reacciones de evaporación , ya que tiene un punto de ebullición de 210 °C. [32] [36] Aunque esta reacción tiene una alta versatilidad en precursores de un átomo de carbono, las conexiones entre diferentes vías biosintéticas aún deben explorarse directamente de forma experimental.

Reconstrucción experimental

Muchos grupos de investigación están intentando activamente la reconstrucción experimental de las interacciones entre reacciones prebióticas. Una consideración importante es la capacidad de estas reacciones para operar en las mismas condiciones ambientales. [31] Estas síntesis en un solo recipiente probablemente impulsarían la reacción hacia subgrupos específicos de moléculas. [29] La clave para construir escenarios proto-metabólicos implica acoplar reacciones constructivas y de interconversión. [11] Las reacciones constructivas utilizan químicas prebióticas autocatalíticas para aumentar la complejidad estructural de la molécula original, mientras que las reacciones de interconversión conectan diferentes químicas prebióticas al cambiar los grupos funcionales anexados a la molécula original. Un grupo funcional es un grupo de átomos que tiene propiedades similares siempre que aparece en diferentes moléculas. Estas reacciones de interconversión y transformaciones de grupos funcionales pueden conducir a nuevas químicas prebióticas y moléculas precursoras.

Escenario cianosulfúrico

Los escenarios cianosulfúricos son mecanismos para el proto-metabolismo propuestos por los grupos de Eschenmoser y Sutherland . [37] [31] La investigación del grupo de Eschenmoser sugirió que las interacciones entre HCN y aldehídos pueden catalizar la formación de diaminomaleodinitrilo (DAMN). Las iteraciones de este ciclo generarían múltiples metabolitos intermedios y precursores biomoleculares clave a través de transformaciones de grupos funcionales por procesos hidrolíticos y redox. Para ampliar este hallazgo, el grupo de Sutherland evaluó experimentalmente el ensamblaje de bloques de construcción biomoleculares a partir de intermediarios prebióticos y materias primas de un carbono. [31] Sintetizaron precursores de ribonucleótidos, aminoácidos y lípidos a partir de los reactivos de cianuro de hidrógeno, acetileno, acrilonitrilo (producto de cianuro y acetileno) y dihidroxiacetona ( isómero triosa estable de gliceraldehído y fosfato). Estas reacciones se llevan a cabo mediante luz ultravioleta y utilizan sulfuro de hidrógeno (H2S ) como reductor principal . Como cada una de estas reacciones de síntesis se probó de forma independiente y algunas reacciones requieren la introducción periódica de reactivos adicionales, estos precursores biomoleculares no se generaron estrictamente mediante una síntesis en un solo paso, como se esperaba en los entornos de la Tierra primitiva. En el mismo trabajo, estos autores sostienen que la química de flujo o el movimiento de reactivos a través del agua podrían generar las condiciones favorables para la síntesis de estas moléculas.

Escenario de glioxilato

Eschenmoser también propuso un escenario paralelo donde las conexiones entre las reacciones prebióticas estarían conectadas por glioxilato, un α-cetoácido simple, producido por oligomerización e hidrólisis de HCN. [38] En este trabajo, Eschenmoser propone esquemas potenciales para generar oligómeros informativos y otras reacciones autocatalíticas clave a partir de fuentes plausibles de un solo carbono (HCN, CO, CO 2 ).

El grupo de Krishnamurthy en Scripps amplió experimentalmente esta teoría. [39] En condiciones acuosas suaves, demostraron que la reacción del glioxilato y el piruvato puede producir una serie de intermediarios de α- cetoácidos que constituyen el ciclo del ácido tricarboxílico reductor (TCA) . Esta reacción se llevó a cabo sin catalizadores metálicos o enzimáticos, ya que el glioxilato actuó como fuente de carbono y agente reductor en la reacción. De manera similar, el grupo de Moran también informó que el piruvato y el glioxilato pueden reaccionar en agua caliente rica en hierro para producir intermediarios de TCA y algunos aminoácidos. [40] [41] Su trabajo ha reconstruido con éxito 9 de los 11 intermediarios de TCA y 5 precursores metabólicos universales. [11] [40] [41] [42] [43] Se necesita un análisis experimental adicional para conectar este escenario con el metabolismo moderno. [ cita requerida ]

Fuentes de energía

A diferencia del proto-metabolismo, las vías bioenergéticas que impulsan el metabolismo moderno son bien entendidas. En las condiciones primitivas de la Tierra, había principalmente tres tipos de energía para sustentar las vías metabólicas tempranas: fuentes de alta energía para catalizar monómeros, fuentes de energía más bajas para sustentar la condensación o polimerización , y portadores de energía que sustentan la transferencia de energía desde el medio ambiente a las redes metabólicas. [25] Los ejemplos de fuentes de alta energía incluyen la energía fotoquímica de la luz ultravioleta , la descarga eléctrica atmosférica y la energía electroquímica geológica . Estas fuentes de energía sustentarían la síntesis de monómeros biológicos o materias primas para el proto-metabolismo. Por el contrario, los ejemplos de fuentes de energía más bajas para el ensamblaje de moléculas más complejas incluyen el calor anhidro, la síntesis catalizada por minerales y las reacciones impulsadas por azúcar. Las moléculas portadoras de energía podrían permitir la propagación de la energía a través de las redes metabólicas probablemente se asemejaron a los portadores de energía modernos, incluidos el ATP y el NADH . Ambos portadores de energía son moléculas basadas en nucleótidos y probablemente se originaron temprano en el metabolismo. [44]

Hipótesis del metabolismo como prioridad

La hipótesis del metabolismo como prioridad sugiere que las redes autocatalíticas de reacciones metabólicas fueron las primeras formas de vida. [45] Esta es una hipótesis alternativa a la hipótesis del mundo del ARN , que es una hipótesis de los genes como prioridad. Fue propuesta por primera vez por Martynas Ycas en 1955. [46] Muchos trabajos recientes en esta área se centran en el modelado computacional de redes prebióticas teóricas. [47] [48] [49] [50]

Los defensores de la teoría del metabolismo como prioridad postulan que la replicación y la maquinaria genética no podrían surgir sin la acumulación de las moléculas necesarias para la replicación. [51] [6] Por sí solas, las conexiones simples entre las reacciones de síntesis prebiótica podrían formar moléculas orgánicas clave y, una vez encapsuladas por una membrana , constituirían las primeras células. Estas reacciones podrían ser catalizadas por diversas moléculas inorgánicas o iones y estabilizadas por superficies sólidas. [52] Los autorreplicadores moleculares y las enzimas surgirían más tarde, y estos metabolismos futuros se parecerían más al metabolismo moderno.

Una crítica a la hipótesis del metabolismo como factor de abiogénesis es que también necesitarían capacidades de autorreplicación con un alto grado de fidelidad. [53] De no ser así, las redes químicas con mayor aptitud en la Tierra primitiva no se conservarían. Hay evidencia experimental limitada que respalda estas teorías, por lo que se necesita una exploración adicional en esta área para determinar la viabilidad de un origen de la vida que tenga como eje el metabolismo como factor de abiogénesis.

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