La hipótesis de la Reina Negra ( BQH ) es una teoría de la evolución reductiva que busca explicar cómo la selección natural (en oposición a la deriva genética ) puede impulsar la pérdida de genes. [1] [2] En una comunidad microbiana , diferentes miembros pueden tener genes que producen ciertas sustancias químicas o recursos de una "manera permeable", haciéndolos accesibles a otros miembros de esa comunidad. Si este recurso está disponible para ciertos miembros de una comunidad de una manera que les permite acceder a él en suficiente medida sin generarlo ellos mismos, estos otros miembros de la comunidad pueden perder la función biológica (o el gen ) implicado en la producción de esa sustancia química. Dicho de otra manera, la hipótesis de la reina negra se ocupa de las condiciones en las que es ventajoso perder ciertas funciones biológicas. Al acceder a los recursos sin la necesidad de generarlos ellos mismos, estos microbios conservan energía y agilizan sus genomas para permitir una replicación más rápida.
Jeffrey Morris propuso la hipótesis de la Reina Negra en su tesis doctoral de 2011. [3] Al año siguiente, Morris escribió otra publicación sobre el tema junto con Richard Lenski y Erik Zinser, refinando y desarrollando más completamente la hipótesis. [4] El nombre de la hipótesis, "hipótesis de la Reina Negra", es un juego de palabras con la hipótesis de la Reina Roja , una teoría anterior de la coevolución que afirma que los organismos deben refinarse y adaptarse constantemente para mantenerse al día con el entorno cambiante y la evolución de otros organismos. [5]
La "Reina Negra" se refiere a la "Reina de Picas" del juego de cartas Corazones . El objetivo de Corazones es terminar como el jugador con la menor cantidad de puntos. Sin embargo, la Reina de Picas vale la misma cantidad de puntos que todas las demás cartas combinadas. Por esta razón, los jugadores buscan evitar obtener la Reina de Picas. Al mismo tiempo, un jugador debe terminar con la Reina. De manera similar, la BQH postula que los miembros de una comunidad prescindirán de cualquier función (o gen) que se vuelva prescindible. Al mismo tiempo, al menos uno o unos pocos miembros de la comunidad deben conservar esa función para que los otros miembros puedan externalizarla (ya que sigue siendo crítica para la supervivencia de cada miembro). Este proceso conduce a interacciones comensales o mutualistas entre los miembros de una comunidad microbiana. [4] En comparación con la hipótesis de la Reina Roja, es bastante reciente; por lo tanto, no se ha probado a fondo y los mecanismos que la impulsan no se han dilucidado por completo. [6]
En Hearts, "Shooting to the Moon" es una estrategia arriesgada en la que un jugador busca obtener la Reina de Picas además de todas las cartas del palo de corazones. Si el jugador tiene éxito en obtener todas las cartas que de otro modo serían individualmente negativas para obtener, terminará sin acumular puntos. Análogamente, en BQH, "Shooting to the Moon" se refiere a la estrategia en la que un ayudante para una función tiene más probabilidades de convertirse en un ayudante para otra función no relacionada. [4] Estos organismos ayudantes conservan todos los genes que codifican funciones con fugas. Si bien el gran genoma correspondiente puede parecer inadaptado, puede permitir la supervivencia ya que los otros miembros de la comunidad microbiana ahora dependen de la supervivencia de los organismos ayudantes, y en el caso de un cuello de botella poblacional , el organismo ayudante conservará los genes necesarios para sobrevivir de forma independiente. [7]
Se ha propuesto una "versión fuerte" del BQH, que sugiere que no hay miembros "clave" de una comunidad microbiana que asuman todas las funciones permeables. Más bien, todos los miembros de la comunidad dependerán de otros en cierta medida. En este caso, ninguna especie de la comunidad es capaz de sobrevivir por sí sola y una migración requerirá el movimiento de miembros de varias especies para tener éxito. [7] Es posible que algunos microbios eviten este dilema de los "bienes públicos" formando una biopelícula , donde las células se multiplican y se agregan estrechamente de modo que toda la comunidad esté formada por individuos con un genotipo estrechamente relacionado y, por lo tanto, todos poseen los mismos genes y capacidades funcionales. [7]
Más recientemente, se ha postulado una "hipótesis de la reina gris" que busca explicar los mismos fenómenos de una manera relacionada, pero a través de los lentes de la evolución neutral constructiva . [8] La evolución neutral constructiva busca explicar cómo los sistemas complejos pueden surgir a través de transiciones neutrales. Esto podría implicar la aparición casual de interacciones aún no necesarias (por ejemplo, una proteína que gana la capacidad de unirse a otra a la que anteriormente no podía unirse) que permite que surja una mutación de otro modo perjudicial en la población, pero sin un efecto negativo en el organismo. Pero ahora, el organismo depende de esa interacción que surgió por casualidad. Ha surgido una nueva interacción en el sistema, y los individuos que pierden esa interacción serán eliminados a través de la selección purificadora . El sistema en general se ha vuelto más complejo, aunque el resultado es el mismo. Se ha postulado que el surgimiento de comunidades microbianas interdependientes se puede explicar a través de este mecanismo. Inicialmente, la pérdida de un gen dedicado a producir un recurso importante para la célula sería perjudicial. Sin embargo, una comunidad de microbios podría tener un exceso de ese recurso. Por esta razón, la presencia de estas interacciones microbianas entre especies permite que se adquiera una mutación que de otro modo sería perjudicial (pérdida de un gen necesario para generar un recurso importante), pero sin un efecto perjudicial para el individuo. La deriva genética hace que este rasgo (o su pérdida) se propague a la población, y la población de la especie en la comunidad ahora depende de su comunidad para sobrevivir. Si bien las especies individuales se han simplificado, la complejidad de la comunidad microbiana en general ha aumentado debido a la necesidad de interacciones adicionales y simbióticas para propagar la comunidad en su conjunto. [8]
El BQH fue propuesto para explicar la evolución de las dependencias dentro de las comunidades microbianas de vida libre, [6] [9] pero luego se extendió para explicar la fijación de nitrógeno, la adquisición de nutrientes y la producción de biopelículas en microbios. [4] De manera más general, también se ha utilizado para explicar la pérdida de genes a través de la racionalización del genoma , [10] las interacciones cooperativas [11] y la evolución de las comunidades. [12] Los estudios también han demostrado que las interacciones locales dentro de las comunidades bacterianas pueden promover la cantidad adecuada de compensación entre la producción de recursos y la limitación de recursos para estimular las dependencias mutuas como lo propone el BQH. [13] [14] Este tipo de dinamismo de Black Queen también se ha descrito en tapetes microbianos y microbialitos de Cuatro Ciénegas Coahuila, donde las propiedades fisicoquímicas particulares del sitio han provocado que las comunidades microbianas permanezcan prácticamente aisladas durante millones de años. Se ha observado que las bacterias del género Bacilus han reducido sustancialmente sus genomas, así como también han mostrado una interdependencia entre las bacterias de ese sitio, lo que ha llevado a sugerir la existencia de un pangenoma u holobiontes . [15]
El quórum sensing es un proceso regulatorio que juega un papel en la gestión de bienes parcialmente privatizados o mixtos, como se describe en varios estudios. [16] [17] [18] Sin embargo, hay una escasez de evidencia que respalde la idea de que la privatización parcial por sí sola puede promover la evolución del quórum sensing.
Un modelo de genética de poblaciones centrado en poblaciones microbianas no estructuradas ha proporcionado algunas ideas. [19] Los hallazgos indican que si los autoinductores tienen un costo, la privatización parcial no le dará una ventaja evolutiva al quórum sensing. El razonamiento detrás de esta conclusión es doble:
De este modelo se puede inferir que la privatización parcial podría haber sido esencial para sustentar una forma temprana de quórum sensing, donde los autoinductores se consideraban subproductos metabólicos y, por lo tanto, no tenían costos asociados. Sin embargo, parece ser inadecuada para fomentar la evolución hacia un estado en el que los autoinductores tengan un costo. [20]
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