La heterostilia es una forma única de polimorfismo y hercogamia en las flores . En una especie heterostilia, existen en la población dos o tres tipos morfológicos de flores, denominados "morfos". En cada planta individual, todas las flores comparten el mismo morfo. Los morfos de las flores difieren en las longitudes del pistilo y los estambres , y estos rasgos no son continuos. El fenotipo del morfo está genéticamente vinculado a los genes responsables de un sistema único de autoincompatibilidad , denominado autoincompatibilidad heteromórfica , es decir, el polen de una flor de un morfo no puede fecundar otra flor del mismo morfo.
Las plantas heteróstilas que tienen dos formas florales se denominan " distilas ". En una forma (denominada "pin", "longistila" o flor "longistila") los estambres son cortos y los pistilos son largos; en la segunda forma (denominada " thrum ", "brevistila" o flor "cortistila") los estambres son largos y los pistilos son cortos; la longitud del pistilo en una forma es igual a la longitud de los estambres en la segunda forma, y viceversa. [1] [2] Ejemplos de plantas distilas son la prímula y muchas otras especies de Primula , [1] [2] el trigo sarraceno , el lino y otras especies de Linum , algunas especies de Lythrum , [3] y muchas especies de Cryptantha . [4]
Las plantas heteróstilas que tienen tres formas florales se denominan " tristílicas ". Cada forma tiene dos tipos de estambres. En una forma, el pistilo es corto y los estambres son largos e intermedios; en la segunda forma, el pistilo es intermedio y los estambres son cortos y largos; en la tercera forma, el pistilo es largo y los estambres son cortos e intermedios. Oxalis pes-caprae , Lythrum salicaria y algunas otras especies de Lythrum son trimórficas. [3]
Las longitudes de los estambres y pistilos en flores heteróstilas están adaptadas para la polinización por diferentes polinizadores , o diferentes partes del cuerpo del mismo polinizador. Por lo tanto, el polen que se origina en un estambre largo alcanzará principalmente pistilos largos en lugar de cortos, y viceversa. [1] [2] Cuando el polen se transfiere entre dos flores del mismo morfo, no se producirá fertilización , debido al mecanismo de autoincompatibilidad, a menos que dicho mecanismo se rompa por factores ambientales como la edad de la flor o la temperatura. [5]
La heterostilia ha evolucionado de forma independiente en más de 25 familias de plantas diferentes, incluidas las Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae y Boraginaceae . [6] [7] Estas familias no muestran heterostilia en todas las especies, y algunas familias pueden mostrar ambos sistemas de apareamiento, como entre las especies del género Eichhornia (Pontederiaceae). Por ejemplo, Eichhornia azurea muestra distilia, mientras que otra especie del mismo género, Eichhornia crassipes , es triestílica. [8]
Se cree que la heterostilia evolucionó principalmente como un mecanismo para promover el cruzamiento externo. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución independiente repetida de la heterostilia en oposición a la autoincompatibilidad homostilosa: 1) que la heterostilia evolucionó como un mecanismo para reducir el desperdicio de gametos masculinos en estigmas incompatibles y para aumentar la aptitud a través de la función masculina mediante la hercogamia recíproca ; 2) la heterostilia evolucionó como consecuencia de la selección para la autoincompatibilidad heteromórfica entre morfos florales en especies dístilas y triestilas; y, 3) que la presencia de heterostilia en plantas reduce el conflicto que podría ocurrir entre las funciones de dispersión y recepción de polen de la flor en una especie homomórfica polinizada por animales. [9]
La heterostilia se observa con mayor frecuencia en flores actinomorfas , presumiblemente porque las flores zigomorfas son efectivas en la polinización cruzada. [9]
Modelos
Los modelos actuales de evolución incluyen el modelo de transferencia de polen y el modelo de evitación de la autofecundación.
El modelo de transferencia de polen propuesto por Lloyd y Webb en 1992 se basa en la eficacia de la transferencia cruzada de polen y sugiere que el rasgo físico de la hercogamia recíproca evolucionó primero y luego surgió la incompatibilidad dialélica como respuesta a la evolución de la hercogamia recíproca. [6] Este modelo es similar a la idea de Darwin de 1877 de que la hercogamia recíproca evolucionó como una respuesta directa a las fuerzas selectivas que aumentan la precisión de la transferencia de polen. [10]
El modelo alternativo, el modelo de evitación de la autofecundación, fue introducido por Charlesworth y Charlesworth en 1979 utilizando un enfoque genético de poblaciones. El modelo de evitación de la autofecundación supone que el sistema de autoincompatibilidad fue el primer rasgo en evolucionar y que el atributo físico de la hercogamia recíproca evolucionó como respuesta al primero. [11]
Determinación genética
El modelo supergénico describe cómo se pueden heredar los rasgos florales distintivos presentes en las flores distilas. Este modelo fue introducido por primera vez por Ernst en 1955 y fue elaborado más a fondo por Charlesworth y Charlesworth en 1979. Lewis y Jones en 1992 demostraron que el supergénico consta de tres loci dialélicos vinculados. [11] [12] [13] El locus G es responsable de determinar la característica del gineceo que incluye la longitud del estilo y las respuestas de incompatibilidad, el locus P determina el tamaño del polen y las respuestas de incompatibilidad del polen, y finalmente el locus A determina la altura de la antera. Estos tres loci dialélicos componen el alelo S y los alelos s que se segregan en el locus supergénico S, que se anota como GPA y gpa , respectivamente. Ha habido otras propuestas de que posiblemente haya 9 loci responsables del supergén distílico en Primula , pero no ha habido datos genéticos convincentes que respalden esto.
Además, se da por sentado que existe un control supergénico en el caso de la triestilia, pero no hay evidencia genética disponible que lo respalde. Un modelo supergénico para la triestilia requeriría la presencia de dos supergenes en los loci S y M. [9]
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