Un hemipene ( pl.: hemipenes ) es uno de un par de órganos intromitentes de los escamosos masculinos ( serpientes y lagartos ). [1] [2] [3] Los hemipenes generalmente se mantienen invertidos dentro del cuerpo y se evierten para la reproducción a través del tejido eréctil , de manera muy similar a lo que ocurre en el pene humano . Vienen en una variedad de formas, según la especie, con ornamentación como púas.
El hemipene es el órgano intromitente de los escamosos, que es el segundo orden más grande de vertebrados con más de 9.000 especies distribuidas por todo el mundo. Se diferencian de los órganos intromitentes de la mayoría de los demás amniotas como los mamíferos , los arcosaurios y las tortugas que tienen un solo tubérculo genital , ya que los escamosos tienen los genitales pareados que permanecen separados. [4] Los hemipenes escamosos también se desarrollan a partir de un origen celular diferente, originándose de las mismas células embrionarias que producen las extremidades, mientras que los penes de los mamíferos surgen de las células embrionarias que desarrollan la cola. [5]
Aún se debate mucho sobre el origen evolutivo de los hemipenes y su relación con los órganos intromitentes de otras especies. Sin embargo, la investigación embrionaria y molecular está comenzando a arrojar luz sobre el origen del hemipene.
Esta teoría propone que el pene único no apareado es el estado ancestral de los amniotas, y que este rasgo fue conservado por la mayoría de los amniotas actuales. Una mirada a la base embrionaria de los hemipenes y los penes de otros animales sugiere que existen diferencias fundamentales en sus etapas de desarrollo, particularmente su origen de desarrollo en relación con la cloaca embrionaria . Específicamente, se encuentra que los hemipenes de Squamata se desarrollan en el lado posterior, mientras que los genitales apareados de Amniota no escamosos se desarrollan en el lado anterior. [6] Esta diferencia significativa para el desarrollo sugiere que los dos tipos de penes podrían tener homologías distintas, y se piensa que esto podría atribuirse a la variación de los genes de señalización durante el desarrollo embriológico. [6]
Los hemipenes también se están utilizando para estudiar la especiación entre Squamata, especialmente para identificar la diversidad críptica y comprender la taxonomía a nivel de especie. [7] Un estudio realizado en 2015 investigó la especiación de anolis a través de la variación del hemipene y descubrió que la morfología hemipenial del anolis evolucionó seis veces más rápido que otras características morfológicas no genitales. [8] Dichos estudios pueden ayudar a los investigadores a comprender la radiación adaptativa y recuperar relaciones filogenéticas, especialmente entre especies que son morfológicamente muy similares.
Los hemipenes se pueden examinar en una serpiente o lagarto vivo apretando suavemente la cola y masajeando hacia la abertura cloacal en la parte inferior de la cola. Esto hará que el hemipene se levante hacia afuera del cuerpo. Sin embargo, este método también puede dificultar la identificación del sexo de un espécimen muerto si está dañado o seco.
Si bien la presencia de hemipenes es un indicador de que un espécimen es macho, su ausencia no debe inferirse inmediatamente como que el espécimen es hembra. Los ejemplares jóvenes de una especie pueden parecer similares en tamaño a los adultos maduros, pero poseen hemipenes poco desarrollados que pueden no ser fácilmente reconocibles. También es posible malinterpretar las papilas de la glándula odorífera junto a la cloaca de la hembra como un hemipene, ya que también puede sobresalir y ser bastante grande. Sin embargo, serán más pequeños que los hemipenes de los machos y no tendrán vasos sanguíneos visibles, aunque puede verse una punta roja. [9]
Los hemipenes pueden tener distintas formas y tamaños, pero básicamente tienen la misma estructura general. Están formados por dos hemipenes metidos debajo de la cola, uno al lado del otro o apilados; uno inferior y otro superior, y cada uno de los lóbulos presenta una variedad de ornamentaciones, que incluyen espículas y ganchos. Los hemipenes también tienen un surco externo llamado surco espermático, que transporta los espermatozoides a través del exterior, en lugar de hacerlo desde el interior, del órgano. Esto es estructuralmente diferente del pene humano , en el que los espermatozoides viajan dentro del órgano a través del conducto deferente y la uretra .
La superficie de los hemipenes es una de las características más interesantes y singulares, y suele estar cubierta de espinas y espículas afiladas que se organizan en formaciones llamadas rosetas. Sin embargo, también existen especies con superficies de hemipenes relativamente lisas. Por ejemplo, el hemipene de la cobra escupidora siamesa ( Naja siamensis ) es liso con extremos romos, mientras que el de la serpiente de ojos de gato de múltiples manchas ( Boiga multomaculata ) está completamente cubierto de espinas y espículas ganchudas. Sin embargo, a pesar de esta variedad de diseños de hemipenes, no se ha encontrado ninguna asociación entre el diseño de los hemipenes y la disposición o el peligro del animal. Más bien, se cree que los hemipenes encontrados en el mundo escamoso exhiben diseños tan diversos para facilitar la compatibilidad de apareamiento entre individuos de la misma especie, una teoría a la que se hace referencia como el "mecanismo de cerradura y llave". [ cita requerida ]
El mecanismo o hipótesis de cerradura y llave es la idea de que la morfología genital ha evolucionado para mantener el aislamiento reproductivo entre especies, al garantizar que el apareamiento solo pueda ocurrir entre un macho y una hembra de la misma especie. La idea fue postulada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Leon Dufour, quien observó la diversidad de la morfología genital entre las moscas dípteras . [10] Se cree que las diferencias fisiológicas entre especies previenen la hibridación . El mecanismo genital de cerradura y llave puede operar de dos maneras: por la prevención directa de la cópula y la inseminación debido a incompatibilidades físicas, o por una cerradura y llave sensorial que induce respuestas conductuales que interrumpen los intentos de apareamiento. [11] [12] Este mecanismo se encuentra en todo el reino animal, desde los lepidópteros hasta los escuamas .
En serpientes y lagartos, se cree que existen diferencias morfológicas en los órganos reproductivos para ayudar al macho a copular con la hembra. Se cree que las púas y los ganchos ayudan al macho a fijar el hemipene en su lugar durante el apareamiento, y se hacen específicamente compatibles con la hembra de la especie. Por ejemplo, las especies con hemipenes ramificados tienen hembras con cloacas ramificadas, y las especies con muchas púas tienen hembras con paredes cloacales más gruesas, en comparación con las especies con machos que tienen pocas o ninguna espina. Esta enorme variedad entre los órganos reproductivos de Squamata es de interés para los taxónomos, ya que puede arrojar luz sobre las relaciones evolutivas entre los reptiles. [9]
Los investigadores aún están explorando la función de la ornamentación de los hemipenes, pero un estudio apoya la teoría de que las espinas que se pueden encontrar en muchos hemipenes son un rasgo que ayuda a una reproducción más prolongada y, por lo tanto, más exitosa para los machos. Al extirpar quirúrgicamente la gran espina basal de la serpiente de liga de costados rojos, los investigadores descubrieron que, si bien los machos aún podían aparearse, la duración del apareamiento y la profundidad de la cópula eran mucho más cortas que las de los machos de control no afectados, lo que indica que las espinas desempeñan un papel crucial en la capacidad del macho para aparearse con éxito con la hembra. [13] Las hembras respondieron al hemipene masculino con fuertes contracciones vaginales que impidieron un apareamiento más prolongado. Para probar que el propósito de las contracciones era acortar el tiempo de apareamiento, los investigadores anestesiaron a la hembra para evitar las contracciones y descubrieron que el apareamiento efectivamente duraba más.
A menudo, las serpientes y los lagartos hembras también tienen la capacidad de controlar si quedan embarazadas inmediatamente después del apareamiento o no, para tener en cuenta el hecho de que el momento ideal para el apareamiento puede no traducirse en el momento más óptimo para la ovulación y la gestación. En consecuencia, las hembras pueden almacenar esperma internamente [14] durante cinco años, o posiblemente más. [15] Este fenómeno se conoce como elección femenina críptica , ya que los mecanismos fisiológicos que lo hacen posible están ocultos dentro del cuerpo, y la hembra tiene la capacidad de influir en el momento en que se produce la fertilización del óvulo.
Aunque el mecanismo exacto por el cual la hembra controla el esperma almacenado para fertilizar sus óvulos sigue sin estar claro, se cree que las bolsas especializadas que se encuentran en el tracto reproductivo desempeñan un papel clave. [16] Como resultado, una hembra puede aparearse con varios machos y elegir cuándo fertilizar sus óvulos. Además, las hembras también pueden producir crías que pueden presentar material genético de varios machos en una sola puesta si se aparearon con más de un macho.
Un producto de este sistema es que no se garantiza que los machos se reproduzcan con éxito y tengan descendencia de un solo apareamiento. Por lo tanto, les conviene aparearse con tantas hembras como sea posible para aumentar sus posibilidades de transmitir material genético. Esta es una de las razones hipotéticas por las que los machos tienen dos penes en lugar de uno: como cada hemipene está asociado a un testículo y solo se puede utilizar un lado durante el apareamiento, tener un segundo hemipene funciona como un "respaldo" y garantiza que el apareamiento pueda continuar incluso si uno de los lados se queda sin esperma.
Es importante distinguir entre la elección críptica femenina y la partenogénesis facultativa , una forma de reproducción asexual. Debido a la capacidad de la hembra de quedarse embarazada mucho después de haber estado en contacto con un macho, es difícil distinguir entre las dos en casos ambiguos. En tales circunstancias, se pueden utilizar técnicas de pruebas moleculares para identificar si su descendencia comparte toda o parte de su composición genética con su madre.
La mayoría de las investigaciones en el área de los órganos reproductores escamosos se han centrado en el hemipene masculino, pero estudios recientes han investigado la estructura eréctil pareada homóloga en las hembras, denominada " hemiclitoris " ( pl.: hemiclitorises o hemiclitorides ) . [17] Los investigadores primero investigaron hembras de lagartijas Phymaturus y Liolaemus y descubrieron una estructura que no se había descrito anteriormente. Se observó que el hemiclitoris era más pequeño que un hemipene, [18] y los órganos se observaron de manera constante en las lagartijas del estudio. Si bien aún se deben identificar las funciones específicas, este estudio llama la atención sobre una apomorfía de Squamata que probablemente continuará siendo investigada en detalle. Un estudio de 2022 mostró que nueve especies de serpientes también tienen hemiclitorises de estructura muy diferente. [19] [20]
Entre los vertebrados, los penes se pueden encontrar en una variedad de formas, tamaños y estructuras, como el mecanismo de erección linfático de las ratites y el cuerpo eréctil vascular único de las tortugas. [21] [22] Sin embargo, uno de los órganos más similares a los hemipenes escamosos es el pene de cuatro cabezas de los equidnas. [23] Uno de los mamíferos más primitivos del mundo, los equidnas poseen testículos internos como los Squamata y un uso similar de los lados. Sin embargo, a diferencia de los Squamata, su pene singular tiene cuatro cabezas.
Muchos marsupiales también presentan penes bifurcados como Squamata, lo que sugiere que esta característica puede haber sido transmitida de un ancestro común. [24] Con tanta diversidad entre especies, la morfología reproductiva resulta extremadamente útil no solo para comprender los mecanismos de apareamiento de especies específicas, sino también las relaciones evolutivas más amplias a través del tiempo.
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