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Psiloto

Psilotum es un género de plantas vasculares similares a los helechos . Es uno de los dos géneros de la familia Psilotaceae, comúnmente conocidas como helechos batidores , el otro es Tmesipteris . Se pensaba que las plantas de estos dos géneros descendían de las primeras plantas vasculares supervivientes , pero filogenias más recientes las sitúan como helechos basales, como un grupo hermano de Ophioglossales . Carecen de raíces verdaderas y las hojas son muy reducidas, [1] siendo los tallos los órganos que contienen tejido fotosintético y conductor. Sólo hay dos especies en Psilotum y un híbrido entre las dos. Se diferencian de las de Tmesipteris en que tienen tallos con muchas ramificaciones y un sinangio con tres lóbulos en lugar de dos.

Descripción y ciclo de vida

Los helechos del género Psilotum carecen de raíces verdaderas, pero están anclados por rizomas rastreros . Los tallos tienen muchas ramas con enaciones pareadas , que parecen hojas pequeñas pero no tienen tejido vascular . Por encima de estas enaciones hay sinangios formados por la fusión de tres esporangios y que producen las esporas . Cuando maduran, los sinangios liberan esporas amarillas a blanquecinas que se desarrollan en un gametofito de menos de 2 mm (0,08 pulgadas) de largo. El gametofito vive bajo tierra como un micoheterótrofo, aprovechando las redes micorrízicas para acceder al carbono y otros nutrientes. Cuando el gametofito está maduro, es monóico y produce óvulos y espermatozoides. Los espermatozoides nadan utilizando varios flagelos y cuando alcanzan un óvulo, se unen con él para formar el esporofito joven . Un esporofito maduro puede crecer hasta una altura de 30 cm (10 pulgadas) o más, pero no tiene hojas aparentes [1] . El tallo tiene en su centro un núcleo de protóstelas de paredes gruesas rodeadas por una endodermis que regula el flujo de agua y nutrientes. La superficie del tallo está cubierta de estomas que permiten el intercambio de gases con el entorno. [2] [3] [4]

El gametofito de Psilotum es inusual porque se ramifica dicotómicamente, vive bajo tierra y posee tejido vascular. [5] La nutrición del gametofito parece ser micoheterotrófica , asistida por hongos endófitos . [6]

Taxonomía y denominación

El género Psilotum fue descrito formalmente por primera vez en 1801 por Olof Swartz y la descripción fue publicada en Journal für die Botanik (Schrader) . [7] [8] El nombre del género proviene de la palabra griega antigua psilos que significa "desnudo", "liso" o "calvo" [9] en referencia a la falta de los órganos habituales de la planta, [10] y la aparente falta de hojas. [1]

Especies y distribución

Existen dos especies, Psilotum nudum y Psilotum complanatum , habiéndose conocido un híbrido entre ellas, Psilotum × intermedium W. H. Wagner .

La distribución de Psilotum es tropical y subtropical, en el Nuevo Mundo , Asia y el Pacífico , con unas pocas poblaciones aisladas en el suroeste de Europa. Las latitudes más altas conocidas están en Carolina del Sur , la provincia de Cádiz en España , [11] y el sur de Japón para P. nudum . En los EE. UU., P. nudum se encuentra desde Florida hasta Texas, y P. complanatum en Hawái.

Relación con los helechos

Psilotum se parece superficialmente a ciertas plantas vasculares tempranas extintas, como las riniófitas y el género trimerófito Psilophyton . Las características inusuales de Psilotum que sugieren una afinidad con las plantas vasculares tempranas incluyen esporofitos de ramificación dicotómica, tallos aéreos que surgen de rizomas horizontales, un cilindro vascular simple, eusporangios homosporosos y terminales y falta de raíces. [12] [1] Desafortunadamente, no se sabe que existan fósiles de psilofitas. Un estudio cuidadoso de la morfología y la anatomía sugiere que los helechos whisk no están estrechamente relacionados con las riniófitas, y que las características ancestrales presentes en las psilofitas vivas representan una reducción de una planta de helecho moderna más típica. Las diferencias significativas entre Psilotum y las riniófitas y trimerófitas son que el desarrollo de su hebra vascular es exarca , mientras que es centrarca en las riniófitas y trimerófitas. [13] Los esporangios de Psilotum son sinangios triloculares resultantes de la fusión de tres esporangios adyacentes, [13] y estos se encuentran ubicados lateralmente sobre los ejes. En las riniófitas y trimerófitas los esporangios eran simples y estaban en posición terminal sobre las ramas. [14]

La evidencia molecular confirma firmemente que Psilotum es un helecho (en el sentido amplio que incluye las colas de caballo) y que las psilofitas son hermanas de los helechos ofioglosos. [15]

Referencias

  1. ^ abcd Friedman, William E.; Moore, Richard C.; Purugganan, Michael D. (2004). "La evolución del desarrollo vegetal". Revista americana de botánica . 91 (10). Sociedad Botánica de América ( Wiley ): 1726-1741. doi : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. PMID  21652320.
  2. ^ Fairley, Alan; Moore, Philip (2010). Plantas nativas de la región de Sydney: desde Newcastle hasta Nowra y al oeste hasta Dividing Range (3.ª ed.). Crows Nest, NSW: Allen & Unwin. pág. 16. ISBN 9781741755718.
  3. ^ "Introducción a los Psilotales". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 24 de diciembre de 2016 .
  4. ^ "Psilotum". [[Royal Botanic Gardens Sydney}]]: plantnet . Consultado el 24 de diciembre de 2016 .
  5. ^ Holloway, John E. (1939). "El gametofito, el embrión y el rizoma joven de Psilotum triquetrum (Swartz)". Anales de botánica . 3 (2): 313–336. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a085063.
  6. ^ Manton, Irene (1942). "Una nota sobre la citología de Psilotum con especial referencia a los prótalos vasculares de la isla Rangitoto". Anales de botánica . 6 (2): 283–292. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a088408.
  7. ^ "Psiloto". APNI . Consultado el 24 de diciembre de 2016 .
  8. ^ Swartz, Olof (1801). Schrader, Heinrich Adolf (ed.). "Géneros y especies Filicum". Revista para el botánico (Schrader) . 2 : 109 . Consultado el 24 de diciembre de 2016 .
  9. ^ Brown, Roland Wilbur (1956). La composición de palabras científicas . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. pág. 123.
  10. ^ de Lange, Peter James. "Psilotum nudum". Red de Conservación de Plantas de Nueva Zelanda . Consultado el 24 de diciembre de 2016 .
  11. ^ "Psilotum nudum" (PDF) . Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada de España .
  12. ^ Gifford, Ernest; Adriance Foster (1989). Morfología y evolución de las plantas vasculares, tercera edición . Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 0716719460.
  13. ^ ab Bell, PR; Hemsley, PR (1992). Plantas verdes, su origen y diversidad (segunda edición). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0521646731.
  14. ^ Stewart, WN; Rothwell, GW (1993). Paleobotánica y evolución de las plantas (segunda edición). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0521382947.
  15. ^ Qiu, YL y Palmer, J (1999) "Filogenia de las primeras plantas terrestres: perspectivas a partir de genes y genomas". Trends in Plant Science 4(1), 26-30